Ghosh和Poland在1971年提出了利用相分離的原理:分別控製適應於產酸發酵菌和產甲烷菌的最佳生理及生態條件,從而形成具有較高運行穩定性和處理效率的兩相厭氧生物處理係統。目前,對於兩相厭氧生物處理的微生物生態學的研究普遍受到重視,但是由於產甲烷菌具有種類少、生長繁殖慢、利用底物種類有限、對環境條件敏感等特性,使得人們長久以來認為產甲烷相是兩相厭氧處理係統中的關鍵“限速步驟”,因此大多數研究集中於產甲烷相微生物的生態學研究上。事實上產酸相不同生態條件下形成的末端發酵產物作為產甲烷細菌利用的底物,對產甲烷相乃至整個工藝的穩定運行具有至關重要的作用[1]。以往的研究表明,產甲烷相微生物對底物的轉化速率依次為乙醇>戊酸>丁酸>乙酸>丙酸,而乙酸的轉化是係統產甲烷即去除效率的“限速步驟”。從整個係統角度出發,產酸相最佳發酵類型應為乙醇型發酵[2]。因此利用連續流產酸發酵反應器,通過對限製性因子(pH、ORP)的調控,考察在人工創建生境中,微生物所遵循的群落與種群生態學演替規律,不同發酵類型的頂級群落內平衡與反饋調節的生理代謝機製,得出以pH、ORP表征的生態演替過程中優勢種群的三維實現生態位,這對於進一步闡明產酸相不同發酵類型的生態學規律,提高兩相厭氧的整體處理水平具有新的思路和理論指導意義。
1 試驗材料與方法
1.1 實驗裝置
采用沉澱區和反應區一體化、內設氣—液—固三相分離裝置的連續流攪拌槽式厭氧反應器(CSTR)作為產酸相反應器,有效容積為3.1L,通過對pH、ORP進行調控進行平行實驗;反應器外部纏繞電熱絲結合溫控儀保證內部溫度(30±1℃)的厭氧條件,實驗中控製COD負荷為8kg/m3·d,進水COD濃度為4000mg/L。具體流程見圖1所示。
1.2 實驗底物與分析方法
采用廢糖蜜為底物,並按照COD∶N∶P=800~1000∶5∶1配以少量N、P。采用標準方法分析測定COD、pH、ORP(以電極電位Eh計,mV)。液相發酵產物采用SC-7氣相色譜分析儀,按照任南琪[1](1994)建立的檢測方法進行分析。厭氧細菌的培養采用改進的Hungate技術,鑒定方法參見參考文獻[3]。
2 結果與討論
產酸發酵類型指依據酸性末端產物中揮發性脂肪酸(VFA)的分布判斷微生物的生理代謝途徑。酸性末端產物中始終占據主導地位的物質定義為相應的代謝類型,並將產酸發酵生態係統達到穩態時代謝的優勢種群定義為頂極群落。產酸相的三種發酵類型中,丁酸型發酵和丙酸型發酵分別以丁酸或丙酸為主要液相末端發酵產物,而乙醇型發酵的主要液相末端產物為乙醇和乙酸。
生態演替是生物群落的一個動態變化特性,具有定向性、可調控性、趨於穩定性。由於環境因素(因變因子:pH、ORP)、微生物內部群落及末端代謝產物組成的協調控製,產酸相微生物群落在隨環境因素定向演替的同時,由於群落的內平衡和反饋調節機製,又保持了相對的穩定性,即形成與不同發酵類型相對應的特征頂級群落生態係統,頂級群落中微生物通過種間競爭和協同作用選擇優勢種群,形成複雜的生態學決定關係[4~5](圖2)。
2.1 乙醇型頂極群落的結構模式及生態演替
產酸發酵反應器的乙醇型發酵是以H2為主要氣相產物,乙醇、乙酸為主要液相產物的發酵類型,在ORP、pH特別低的情況下,以產生乙醇的方式保證細胞內部的正常pH值,以維持機體正常產能和合成代謝,同時每產生1mol乙醇,氧化NADH的量為2mol,以此實現NAD+/NADH的耦聯,並產生1mol氫氣見表1。乙醇型發酵具有很強的穩定性,不同反應器及不同運行階段的乙醇型發酵微生物優勢菌群見表2。
2.2 丙酸型頂極群落的結構模式及生態演替
丙酸的產生和積累對厭氧生物處理係統有重要的影響,導致係統pH降低而發生“酸化”,致使產甲烷菌失活[6]。主要原因是丙酸在產甲烷相的產乙酸過程緩慢。丙酸型發酵的典型細菌丙酸杆菌屬無氫化酶,不產生氫氣。丁酸型發酵的主要限製性因素為較高的ORP和pH5.0。不同反應器及不同運行階段的丙酸型發酵的頂級群落中優勢種群見表3。
.3 丁酸型頂極群落的結構模式及生態演替
從微生物代謝角度講,pH接近中性時細菌以合成代謝為主,數量的增殖增加了ATP的消耗量,而丁酸型發酵的單位ATP產量是3,因此被選擇。在環境中ORP較低、pH為6.0和5.0左右發生的是丁酸型發酵。而較高ORP、pH為5.0時的丙酸型發酵是由於丙酸杆菌的兼性需氧性所致。不同反應器及不同運行階段的丁酸型發酵的頂級群落中優勢種群見表4。按照Odum生態學的觀點分析,在調節pH、ORP的生態演替過程中,環境中的頂極群落受環境中生態因子的製約而呈現一定的演替過程,最終被環境條件所選擇的微生物成為優勢菌群,這是群落“進化”過程中功能由量變到質變的過程,這一過程包括以下階段:(1)各種發酵類型微生物之間複雜的種群關係通過微生物的生理代謝調節作用,與生境相適應的優勢種群得以生長繁殖;(2)同種發酵類型微生物頂極群落的內平衡與反饋調節能力;(3)不同發酵類型代謝末端產物對群落的製約、調控;(4)頂極群落中某些優勢種群(如2）反應器的擬杆菌屬)的生態位與反應器內生態條件相似,汙泥馴化初期已是優勢種群,其優勢地位不易動搖。
2.4 演替過程中優勢種群的生態位
圖4所示是以ORP、pH值組成的產酸相不同發酵類型頂極群落中優勢種群的二維實現生態位圖。由圖3可見,生態因子製約了優勢種群的生態演替,在這一過程中,各種類型微生物為形成穩定的頂極群落,通原因。膜組件的材料、MBR的運行條件和活性汙泥的性質決定了這些因素的影響程度。(3)通過合理的設計及優化運行條件,結合有效的反衝洗和清洗措施,能夠最大限度地控製膜汙染和恢複膜通量。
作者：趙丹 任南琪 王愛傑 陳曉蕾
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