細菌的基因突變

基因突變（gene mutation）簡稱突變，是變異的一種，指生物細胞遺傳物質DNA分子結構突然發生了穩定的可遺傳的變化。它是生物進化的一個重要因素。

一、細菌變異的類型

細菌的變異可分為非遺傳性變異和遺傳性變異。前者基因無改變，隻是為了適應外界環境的不適而發生的暫時性性狀改變，細菌的菌落形態變異多屬於此；後者基因發生改變，引起相應性狀的穩定可遺傳的變化，因基因突變和基因重組所致。

細菌的基因突變按發生改變的範圍大小，分為染色體畸變（chromosomal aberration）和點突變（point mutation）。染色體畸變是指染色體的一大段發生了變化，它包括染色體結構上的缺失（delection）、重複（duplication）、插入(insertion)、易位（translocation）、和倒置（inversion）。點突變是相應基因上的DNA鏈中一個或少數幾個核苷酸對的改變，包括核苷酸對的置換（replacement），進一步可分為轉換（transition）與顛換（transversion）和因缺失或插入而造成的移碼（frame shift）。

細菌的突變也可分為自發突變（spontaneous mutation）和人工誘變（induced mutation）。自發突變是在未經人工改變的外界條件下，自然發生的突變，它經常發生，但發生的機率（突變率）很低，通常僅約10^－6~10^－9。人工誘變是在應用誘變因素的影響下而發生的突變，其突變率常高於自然突變。

二、細菌變異的常見表型

細菌基因突變而表現的變異類型很多，常見有以下幾種。

（一）菌落形態變異

細菌的菌落可大致分為兩種類型，即菌落表麵光滑、濕潤，邊緣整齊的光滑型（smooth type，S型）和菌落表麵粗糙、枯幹，邊緣不整齊的粗糙型（rough type，R型）。在一定條件下，光滑型菌落可變為粗糙型，稱為S→R變異。S→R變異，經常伴隨著S型抗原的喪失和病原菌毒力由強變弱等性狀的改變（表6-1）。

表6-1  光滑型與粗糙型菌落的性狀改變

（二）抗原變異

由於細菌基因突變而引起其抗原結構發生改變的變異類型。當編碼細菌的抗原結構包括菌體抗原、鞭毛抗原、莢膜抗原等的基因發生突變時，細菌形成相應抗原結構的能力喪失，引起細菌抗原性變異。如常見的細菌細胞壁缺陷變異（細菌L型等）、莢膜變異或鞭毛變異等。

（三）抗性變異

是對某種化學藥物或致死物理因子抗性的變異。通過自發突變以及抗性遺傳因子的傳遞，而產生大多數抗性。它和化學藥物的存在並無關係，細菌獲得抗性以後，即使在沒有藥物的條件下生長繁殖數代，一般也不喪失抗性。但細菌對於青黴素、氯黴素、四環素、紅黴素等抗生素可出現由於誘導而產生的耐藥性，它並非起源於遺傳因子的改變，而類似於誘導酶的產生，係基因所攜帶的遺傳信息在表達過程中發生的誘導現象，例如培養枯草杆菌或蠟樣芽胞杆菌於含少量青黴素G的培養基中時，可誘導這些細菌產生青黴素酶以破壞青黴素。

（四）營養型變異

營養缺陷型變異是細菌喪失合成一種或幾種生長因子的能力，無法在基本培養基上正常生長繁殖的變異類型。如變異株喪失對某種糖類、維生素、氨基酸或其它生長因子的合成能力，在補充這些營養物質的培養基上才能生長。這種突變對研究細菌代謝產物的生物合成途徑很有用處。此外，營養型變異菌株可作為雜交、轉化、轉導和原生質體融合等研究中的標記菌種。

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