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細菌遺傳的物質基礎



錄入時間:2011-8-18 9:02:51 來源:動物微生物學

 

一、基因組(genome

細菌的基因組位於核體,是遺傳的主要物質基礎。核體又稱染色體(chromosome)是由環狀雙螺旋兩條DNA長鏈組成,含細菌的遺傳基因,控製細菌的遺傳與變異。每條DNA單鏈的骨架由磷酸和脫氧核糖組成,支鏈含有四種堿基,即兩種嘌呤:腺嘌呤(A)和鳥嘌呤(G),兩種嘧啶:胸腺嘧啶(T)和胞嘧啶(C)。細菌染色體DNA以半保留方式進行複製。新形成的DNA雙鏈分子與親代的完全相同,所攜帶的遺傳信息也與親代的完全相同。倘若在DNA複製中,子代DNA發生改變,便會出現變異。

二、質粒(plasmid

質粒是細菌染色體外的遺傳物質,多為環狀雙螺旋DNA分子,可為一種或若幹種。質粒可以自身複製,隨宿主菌分裂傳到子代菌體。質粒是自行複製單位,有多個拷貝者,稱為鬆弛型複製;有的需隨染色體一起複製,僅一個拷貝者,稱為嚴緊型複製(stringent replication)。前者稱為鬆弛型質粒,後者稱為嚴緊型質粒。

質粒可編碼細菌多種重要的生物學性狀,但不為細菌生命所必需的性狀。在一定條件下,質粒可以轉移,可丟失,也可重新獲得。編碼性菌毛的質粒稱致育質粒F質粒fertility plasmid),具有F質粒的細菌有性菌毛,為雄性細菌;無F質粒的細菌無性菌毛,為雌性細菌,該質粒與細菌的有性結合有關。編碼細菌各種毒力因子的質粒統稱毒力質粒Vi質粒virulence plasmid),如致病性大腸杆菌在粘膜上定居及產生毒素的能力可由不同質粒編碼,其中K質粒編碼對粘膜具有粘附活性的菌毛,ST質粒與LT質粒分別編碼耐熱腸毒素和不耐熱腸毒素。細菌對抗菌藥物或重金屬鹽類的抗性則由R質粒resistance plasmid)所決定。一個質粒可同時具有幾種編碼功能。

質粒可以在細菌間轉移,當質粒從一個細菌轉移至另一個細菌時,攜帶的性狀也隨之轉移。質粒的轉移不僅可以發生在同種、同屬的細菌之間,有的甚至還可以在不同種屬的細菌間進行。按其轉移的特性可將質粒分為二類:接合性質粒conjugative plasmid)與非接合性質粒nonconjugative plasmid)。接合性質粒一般使細菌有致育性,並且在細菌之間接觸時能從一個細菌轉移到另一個細菌中去(如F質粒)。非接合性質粒不能在細菌之間轉移,但有的可以通過以噬菌體為載體或直接進入另一個細菌而轉移。非接合性質粒也可以與接合性質粒結合隨接合性質粒轉移。有的質粒還可以結合到染色體上,如F質粒在變形杆菌內是獨立存在的,但在大腸杆菌內則可與染色體結合,這種質粒稱為附加體episome)。

穿梭載體(shuttle vector  是一類特殊的質粒,可在某種屬關係差異較大的微生物中轉移,例如在大腸杆菌與酵母之間。利用它可攜帶質核或真核微生物的外源序列。

三、轉座因子(transposable element

近年來發現微生物的某些DNA片段作為一個獨立單位可在染色體上移動,此種移動甚至可發生在不同種細胞之間。這種可移動的DNA片段稱之為轉座因子。細菌的轉座因子有三種類型:插入序列insertion sequence, IS)、轉座子transposon, Tn)以及某些特殊的噬菌體,例如Mu,是促變噬菌體(mutator phage)的簡稱。

ISTn具有兩個共同特點,一是都攜帶編碼轉座酶(transposase)的基因,二是在其DNA末端都有短的倒置末端重複子。重複子長約40~1000 bpIS分子量較小(0.7~1.4 kb),TnIS大(2~2.5 kb),除轉座酶基因外,還含某些具有重要特性例如抗性標記的基因。Tn是當今遺傳學及基因工程研究的有用工具。Mu分子量約2~2.5 kb,與一般溫和噬菌體不同,它可整合到大腸杆菌染色體的任何位置,從而引起插入突變。

四、毒力島(pathogenicity island, PAI

20世紀90年代提出的一個新概念。PAI是指病原菌的某個或某些毒力基因群,分子結構與功能有別於細菌染色體,但位於細菌染色體之內,因此稱之為“島”。PAI雖然是染色體的DNA片段,但兩端往往具有重複序列與插入元件,其G+Cmol%及密碼使用與細菌染色體有明顯差異,分子量較大,多為30~40 kb,也有達100 kb者。

一般認為,PAI不位於質粒或附加體,基因編碼的產物多為分泌性蛋白或細胞表麵蛋白。一種病原菌可以有一個以上的毒力島。毒力島的生物學意義尚不清楚,推測其與細菌的毒力變異有關。鑒於毒力島的結構特點,決定了它可在細菌的不同菌株甚至不同菌種之間進行DNA重組。有人指出,在環境中存在著致病菌株與非致病菌株,後者通過基因重組從前者獲得了毒力島,從而具備了致病性,而不是通過自身固有基因的修飾導致的毒力變異。目前一些新致病菌的出現有可能歸咎於此。

 

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