病毒的起源與進化

 

       病毒與細胞關係的多元化給病毒起源的研究增加了許多困難，1988年以來，隨著對病毒與細胞相互作用的分子模型分析和病毒核酸的分子生物學研究以及病毒基因克隆技術的發展，對病毒的起源目前形成了三種代表性的學說。

 

       第一種學說認為，病毒是地球上生物進化過程中的一種最為原始的生命物質，病毒既具有化學大分子的屬性，又具有生物的部分特征。這似乎提示，在從無機自然界到生命出現這一漫長的轉變過程中，病毒正處於非生物到生物的過渡位置，也就是說病毒正好填補從化學大分子到原始細胞生物中間的空白。其要點是：地球上生命物質產生的環境中首先由無機物質演化為有機物質，再演化為大分子生命物質。這個學說是根據生命起源學說和分子進化理論所提出來的一種純粹的假設，缺乏任何進化上的證據。

 

       第二種學說認為病毒是一種高級微生物的退行性生命物質，微生物細胞在生命曆程中的部分基因丟棄使其喪失獨立的自我繁殖能力，最終退化為病毒。提出這種假說的依據是：在細胞內環境寄生的細菌與病毒之間，還存在著像立克次氏體和衣原體（是二類非獨立生活的細胞生物）這樣一些比細菌更原始，而且是專性細胞內寄生的中間形式，並據此推測，由寄生於細胞的低級細菌退化為立克次氏體一類的生物，再退化為衣原體一類的生物，進而退化成病毒。如果假說成立，那就應該在病毒能夠感染的動植物細胞和細菌細胞中找到這種細胞內寄生的小型細胞生物，而實際情況並非如此，況且，在立克次氏體和衣原體中未見發現病毒的報道。可見，該假說成立的證據不足。

 

       第三種學說認為，病毒來源於正常細胞的核酸，因偶然途徑從細胞內脫離出來而變為病毒，這就是目前比較流行的病毒起源的內源性學說。支持這個學說的多半來自於一些實驗的間接證據：病毒與質粒的相似性，質粒本屬於細胞的一部分，但它可以隨時脫離細胞，並在細胞之間傳遞；有很多DNA病毒，如細菌病毒中的λ噬菌體，植物病毒中的花椰菜花葉病毒，動物病毒中的乙肝病毒、腺病毒、皰疹病毒和乳頭瘤病毒等，這些病毒的 DNA或全部或部分可以結合到它們所寄生的細胞的染色體上，從而變為細胞的一部分，這正好是細胞核酸外逸的逆過程；利用核酸分子探針技術發現很多能與細胞染色體結合的病毒DNA的整合區序列與發生整合的染色體的側翼序列有很大的同源性，尤其在一些逆轉錄病毒（艾滋病的病原——人類免疫缺陷病毒即屬於此類）中的癌基因V-onc與細胞中的原癌基因C-onc高度同源；正常細胞中存在較廣泛的逆轉錄型可動遺傳因子，如酵母細胞的Ty因子、果蠅的Copia樣因子、脊椎動物的IAf，基因，和逆轉錄型重複序列，如人的Alu因子及KpnⅠ因子等，提示正常的細胞中含有RNA所介導的DNA合成反應，而這與逆轉錄病毒的核酸的複製行為一致。這些間接證據可部分解釋DNA病毒的起源，但要說明RNA病毒的起源卻十分困難。

 

       1999年第十一屆國際病毒學大會對病毒在基因水平上的起源及進化提供了新的證據：在一種古細菌（一種介於原核生物和真核生物之間的第三類生物）中發現了被稱之為 “反轉子”的遺傳單元，它是僅含一個基因並且能自我複製的一段核酸分子，具有重要的基因捕獲功能。其基因序列與宿主細胞等位基因高度同源，並且在密碼子的使用頻率上也有高度相似性，根據對這種古細菌的年代考證，估計反轉子在4億年前就已存在。隨著古細菌的進化，反轉子從細菌基因庫中捕獲基因，擴大自己的遺傳信息量，增加生物學功能，最原始的感染性病毒顆粒由此產生，原始病毒采取不同的複製策略，於是產生不同病毒的進化。可見，生命的起源是從細菌開始的，細菌是病毒進化的搖籃。其基本推測是：地球上最早出現的病毒可能是以RNA為基因組的逆轉錄病毒，然後發展成以DNA為基因組的逆轉錄病毒（乙肝病毒屬於此類），最後出現的是DNA病毒，而RNA病毒則可能有其獨立的演化途徑。

 

       以上三種病毒起源學說及病毒演化的有關證據給人的啟示是，病毒起源是複雜和多元化的，不同病毒有著不同的起源，至少在DNA病毒和RNA病毒之間是如此，這方麵的結論尚有待於更多研究資料的積累。