古生菌

微生物是所有微小生物的統稱。按流行的3域分類觀點，微生物包括了古生菌域和細菌域的全部以及真核生物中的真菌界、原生生物界的所有生物。而古生菌成為和細菌域、真核生物域並駕齊驅的三大類生物之一，是30年前的事。

　　20世紀70年代，卡爾·烏斯（Carl Woese）博士率先研究了原核生物的進化關係。他沒有按常規靠細菌的形態和生物化學特性來研究，而是靠分析由DNA序列決定的另一類核酸--核糖核酸（RNA）的序列分析來確定這些微生物的親緣關係。我們知道，DNA是通過指導蛋白質合成來表達它決定某個生物個體遺傳特征的，其中必須通過一個形成相應RNA的過程。並且蛋白質的合成必須在一種叫做核糖核蛋白體的結構上進行。因此細胞中最重要的成分是核糖核蛋白體，它是細胞中一種大而複雜的分子，它的功能是把DNA的信息轉變成化學產物。核糖核蛋白體的主要成分是RNA，RNA和DNA分子非常相似，組成它的分子也有自己的序列。

　　由於核糖核蛋白體對生物表達功能是如此重要，所以它不會輕易發生改變，因為核糖核蛋白體序列中的任何改變都可能使核糖核蛋白體不能行使它為細胞構建新的蛋白質的職責，那麽這個生物個體就不可能存在。因此我們可以說，核糖核蛋白體是十分保守的，它在數億萬年中都盡可能維持穩定，沒有什麽改變，即使改變也是十分緩慢而且非常謹慎。這種緩慢的分子進化速率使核糖核蛋白體RNA的序列成為一個破譯細菌進化之謎的材料。烏斯通過比較許多細菌、動物、植物中核糖核蛋白體的RNA序列，根據它們的相似程度排出了這些生物的親緣關係。

　　烏斯和他的同事們研究細菌的核糖核蛋白體中RNA序列時，發現並不是所有的微小生物都是親戚。他們發現原來我們以為同是細菌的大腸杆菌和能產生甲烷的微生物在親緣關係上竟是那麽不相幹。它們的RNA序列和一般細菌的差別一點也不比與魚或花的差別小。產甲烷的微生物在微生物世界是個異類，因為它們會被氧氣殺死，會產生一些在其它生物中找不到的酶類，因此他們把產生甲烷的這類微生物稱為第三類生物。後來又發現還有一些核糖核蛋白體RNA序列和產甲烷菌相似的微生物，這些微生物能夠在鹽裏生長，或者可以在接近沸騰的溫泉中生長。而我們知道，早期的地球大氣中沒有氧氣，而含有大量氨氣和甲烷，可能還非常熱。在這樣的條件下植物和動物無法生存，對這些微生物卻非常合適。在這種異常地球條件下，隻有這些奇異的生物可以存活，進化並在早期地球上占統治地位，這些微生物很可能就是地球上最古老的生命。

　　因此，烏斯把這類第三生物定名為古生菌（Archaea），成為和細菌域、真核生物域並駕齊驅的三大類生物之一。他們開始還沒有如此大膽，隻是稱為古細菌（Archaebacteria），後來他們感到這個名詞很可能使人誤解是一般細菌的同類，顯不出它們的獨特性，所以幹脆把“bacteria”後綴去掉了。這就是古生菌一詞的來由。

古生菌微小，一般小於1微米，雖然在高倍光學顯微鏡下可以看到它們，但最大的也隻像肉眼看到的芝麻那麽大。不過用電子顯微鏡能夠讓我們區分它們的形態。雖然它們很小，但是它們的形態形形色色。有的像細菌那樣為球形、杆狀，但也有葉片狀或塊狀。特別奇怪的是，古生菌有呈三角形或不規則形狀的，還有方形的，像幾張連在一起的郵票。

有的古生菌有鞭毛，例如詹氏甲烷球菌（Methanococcus janaschii）在細胞的一端生有多條鞭毛。鞭毛是一種像頭發一樣的細胞附屬器官，它的功能是使細胞能夠運動。

　　古生菌是原核生物，像細菌一樣，沒有核膜，它們的DNA也以環狀形式存在。不過，它的tRNA分子（轉移RNA）有些不同於其它生物的特征。轉移RNA分子是一種相對比較小的核糖核酸分子，它對解讀DNA的遺傳密碼、合成蛋白質至關重要。細菌、動物、植物、真菌的轉移RNA的結構特征是相同的，但是古生菌的tRNA分子的結構卻很特別，所以要區分古生菌和細菌，搞清楚這種分子的結構有關鍵性的意義。古生菌的轉移RNA的許多特征更近似真核生物的，倒不太像細菌的。同樣，古生菌的核糖核蛋白體的許多特征也更像高等真核生物如動物和植物的，例如細菌的核糖核蛋白體對某些化學抑製劑敏感，而古生菌和真核生物卻對這些抑製劑無動於衷。這使我們覺得古生菌和真核生物的親緣關係更近。

　　像其它生物一樣，古生菌細胞有細胞質、細胞膜和細胞壁三種結構。古生菌細胞也有一層把細胞和外部環境隔離開的外膜。在膜內包裹著細胞質，其中懸浮著DNA，古生菌的生命活動在這裏進行。幾乎所有的古生菌細胞的外麵都圍有細胞壁，這是一層半固態的物質，它可以維持細胞的形狀，並保持細胞內外的化學物質平衡。在細菌和大多數生物細胞中可以區分這三部分，但是仔細觀察每部分，就會發現它們隻是結構相似，而化學成分並不相同。

　　換句話說，古生菌像其它生物一樣構建同樣的結構，但是它們用不同的化合物來構建。例如所有細菌的細胞壁含有肽聚糖，而古生菌沒有這種化合物，雖然某些古生菌含有類似的化合物。同樣，古生菌不像植物細胞壁中含有纖維素，也不像真菌那樣含有幾丁質，它們有特殊的化學成分。而不是脂肪酸。

　　古生菌與其它生物最顯著的化學成分差異是體現在細胞膜上，基本差別有4點：1）甘油的立體構型；2）醚鍵；3）類異戊二烯鏈；4）側鏈的分支。

　　（1）甘油的立體構型。組成細胞膜的基本單位是磷脂。這是在甘油分子一端加上了一個磷酸分子，另一端則加了兩條側鏈。當細胞膜靠在一起時，甘油和磷酸分子的末端就懸在膜的表麵，中間則夾著長的側鏈。這樣一層結構在細胞周圍形成了一道有效的化學壁壘，以便細胞維持化學平衡。

　　用來構建古生菌磷脂的甘油是細菌和真核生物細胞膜上所用的甘油的立體異構體。這兩種甘油就像物體和它在鏡子中的影象一樣。如果你伸出雙手放在麵前，張開手掌，手指向外，手腕朝裏，掌心向上，這時你的兩個拇指會指向相反的方向，我們說因為兩隻手彼此互為鏡像。如果翻過一隻手，則兩個拇指指向一個方向，但是這隻手的掌心就不再向上了，這就是甘油的兩種立體異構體的形象比喻。它們不可能簡單地旋轉一下就從一種變成另一種，化學家給其中一種命名為D型，另一種為L型。細菌和真核生物的細胞膜中是D型甘油，而古生菌的是L型。

　　（2）醚鍵。當側鏈加到甘油分子上時，大多數生物是通過酯鍵來結合的，即加上兩個氧原子而連接到甘油的一端。其中一個氧原子用來與甘油形成化學鍵，另一個原子則在發生結合後伸出來。相反，古生菌的的側鏈是通過醚鍵來連接的，沒有伸出來的氧原子。因此，古生菌的磷脂的化學性質不同於其它生物的膜脂。

　　（3）類異戊二烯鏈。細菌和真核生物的磷脂上的側鏈通常是鏈長16到18個碳原子的脂肪酸，古生菌膜上的磷脂則不是脂肪酸，而是由異戊二烯構成的由20個碳原子形成的側鏈。異戊二烯是稱為烯萜類的化合物中最簡單的成員。按照定義，烯萜是異戊二烯彼此聯合而構成的分子，每個異戊二烯單位有頭尾兩端，每個異戊二烯塊可以按許多方式連接。它們的頭部可以和尾部相連，也可以和另一個頭部相連，尾部也可以和尾部相連。由簡單的異戊二烯單位可以連接成無數種類的烯萜化合物。真核生物的植物中含有許多烯萜類化合物，例如β胡蘿卜素、天然和人造的橡膠植物芳香油和動物中的膽固醇、甾體激素等。

　　（4）側鏈的分支。古生菌細胞膜的側鏈由不同的化合物構成，細菌和真核生物的脂肪酸沒有這些側分支。側分支能夠形成碳原子環。這種環可以穩定膜上的結構，有助於古生菌生活在高溫中。

 

最先發現的喜好高溫的古生菌來自美國黃石公園。古生菌的生活環境常常是極端環境，即普通常見的生物是很難生存的高溫、強酸強堿或鹽濃度很高的環境中。例如溫度超過100℃的深海地表的裂縫處、溫泉、以及極端酸性或堿性的水中。它們還存在於牛、白蟻和海洋生物的體內並且在那裏產生甲烷。它們生長在沒有氧氣的海底淤泥中，甚至生長在沉積在地下的石油中。某些古菌在曬鹽場上的鹽結晶裏生存。

　　對光敏感的菌紅素使鹽杆菌帶有美麗的紅色，菌紅素可以將太陽的光能轉變為古菌生活所需要的化學能。便用來合成作為細胞能源的ATP。菌紅素是一種蛋白質，在化學結構上和脊椎動物視網膜上的色素視紫質很相似。

　　要證明古生菌的生存環境類似地球形成的早期，最好是找到古老地質年代的化石遺存，探尋古生菌化石麵臨許多難題。首先它們是很微小的生物，因此留下的是顯微化石，科學家必須花費很多時間去加工樣品，還要耐心地去看顯微鏡。而更麻煩的是，如果發現了纖維生物的化石，怎樣去區分古生菌和細菌的化石呢？

　　古生菌和細菌形狀和大小相似，因此根據外形不容易確定。於是要靠這些微小生物的顯微化石中的化學成分來判斷，我們可以叫它做化學化石，這些化學化石中存在形形色色的化合物，這就要求我們尋找那些特征性的化合物殘跡。合乎要求的是某種隻存在於某一類生物中的化合物，例如隻存在於古生菌中，而不存在於細菌或真核生物中的那些化合物，同時這些化合物在過去億萬年中不容易發生分解作用，即使發生了分解，分解產物也應該是可以預測的化合物。上麵說過，古生菌細胞裏含有特征性的類異戊二烯化合物鏈，它們不容易被高溫分解。因此它成了一種表明古生菌存在的很好的化學標記。德國科學家在古老的岩石中發現了這種化合物，據推測很可能是產甲烷菌留下的。在西格林蘭島的某些地方存在大約38億年前的古老的沉積層，其中就留下了古生菌的“化學指紋”，所以從古化石中證明古生菌在地球形成後的第一個十億年中已經出現。