病毒基礎知識（8）

四、病毒的增殖
　　病毒缺乏增殖所需要的酶係統，隻能在活的宿主細胞內增殖（自我複製）。絕大多數病毒複製過可分為下列六步：吸附、侵入、脫殼、生物合成、組裝和釋放。

1. 吸附
　　是決定感染成功與否的關鍵環節。需要病毒表麵特異性的吸附蛋白（Virus attachment Protein, VAP）與細胞表麵受體（也稱為病毒受體，virus receptor）相互作用。大多數噬菌體的病毒受體為細菌細胞壁上的磷壁酸分子，脂多糖分子以及糖蛋白複合物，有的則位於菌毛、鞭毛或莢膜上。大部分動物病毒的病毒受體為鑲嵌在細胞膜脂質雙分子層中的糖蛋白，也有的是糖脂或唾液酸寡糖苷。植物病毒迄今尚未發現有特異性細胞受體。在0-37℃內溫度越高病毒吸附效率也越高，整個過程可在幾分鍾到幾十分鍾的時間內完成。

　　病毒的細胞受體具有種係和組織特異性，決定了病毒的宿主譜。不同種屬甚至同種不同型以及同型不同株的病毒，其細胞受體也不相同。而有些不同種屬的病毒卻有相同的細胞受體，其吸附和感染可對其它病毒的感染產生幹擾。

2．侵入
病毒通過以下不同的方式進入宿主細胞：注射式侵入、細胞內吞、膜融合以及其他特殊的侵入方式。

　　注射式侵入：一般為有尾噬菌體的侵入方式。通過尾部收縮將衣殼內的DNA基因組注入宿主細胞內。

　　細胞內吞：動物病毒的常見侵入方式。經細胞膜內陷形成吞噬泡，使病毒粒子進入細胞質中。

　　膜融合：有包膜病毒侵入過程中病毒包膜與細胞膜融合。

　　直接侵入：大致可分為三種類型

　⑴部分病毒粒子直接侵入宿主細胞，其機理不明。
　⑵病毒與細胞膜表麵受體結合後，由細胞表麵的酶類幫助病毒粒　　體釋放核酸進入細胞質中，病毒衣殼仍然留在細胞膜外，將病毒侵入和脫殼融為一體。
　⑶其他特殊方式。植物病毒通過存在於植物細胞壁上的小傷口或天然的外壁孔侵入，或植物細胞之間的胞間連絲侵入細胞，也可通過介體的口器、吸器等侵入細胞。

3．脫殼
　　病毒感染性核酸從衣殼內釋放出來的過程。有包膜病毒脫殼包括脫包膜和脫衣殼兩個步驟，無包膜病毒隻需脫衣殼，方式隨不同病毒而異。
　　注射式侵入的噬菌體和某些直接侵入的病毒可以直接在細胞膜或細胞壁表麵同步完成侵入和脫殼。病毒粒子以內吞方式或直接進入細胞後，經蛋白酶的降解，先後脫去包膜和衣殼。以膜融合方式侵入的病毒，其包膜在與細胞膜融合時即已脫掉，核衣殼被移至脫殼部位並在酶的作用下進一步脫殼，病毒核酸遊離並進至細胞的一定部位進行生物合成。病毒脫殼必須有酶的參與，脫殼酶來自宿主細胞，有的為病毒基因編碼。

4．生物合成
　　病毒借助宿主細胞提供的原料、能量和場所合成核酸和蛋白質，期間所需的多數酶也來自宿主細胞。在病毒進入宿主細胞後生物合成階段，胞漿中無病毒顆粒，稱為隱蔽期（eclipse）。

5．裝配
　　病毒的結構成分核酸與蛋白質分別合成後，在細胞核內或細胞質內組裝 成核衣殼。絕大多數DNA病毒在細胞核內組裝，RNA病毒與痘病毒類則在細胞質內組裝。無包膜病毒組裝成核衣殼即為成熟的病毒體，病毒的早期蛋白，即非病毒結構成分不組裝入病毒，殘留在感染細胞中。

6．釋放
　　絕大多數無包膜病毒釋放時被感染的細胞崩解，釋放出病毒顆粒，宿主細胞膜破壞，細胞迅即死亡。
　　絕大多數有包膜病毒通過細胞內的內質網、空泡，或包上細胞核膜或細胞膜以出芽方式釋放而成為成熟病毒，在一段時間內逐個釋出，對細胞膜破壞輕，宿主細胞死亡慢。
　　從單個病毒吸附開始至所有病毒釋放，此過程稱為感染周期或複製周期。一個感染細胞一般釋放的病毒數約為100-1000。