微生物遺傳變異的物質基礎

 遺傳變異有無物質基礎以及何種物質可承擔遺傳變異功能的問題，是生物學中的一個重大理論問題。隻到 1944 年後，利用微生物這一實驗對象進行了三個著名的實驗，才以確鑿的事實證實了核酸尤其是 DNA 才是遺傳變異的真正物質基礎。

一、三個經典實驗

（一）轉化實驗

  創立人：英國人 Griffith 於 1928 年首次發現這一現象。

研究對象：肺炎鏈球菌 S 型和 R 型

    過程：①動物實驗；②細菌培養試驗；③ S 型菌的無細胞抽提液試驗；④ 1944 年 Avery 等人從熱死的 S 型中提純了可能作為轉化因子的各種成分，並在離體條件下進行了轉化實驗。

（二）噬菌體感染實驗

  創立人：美國人 Hershey AND Chase 於 1952 年

研究對象：噬菌體

    過程：將大腸杆菌培養在以放射性 32 PO 4 3- 或 35 SO 4 2- 作為磷源或硫源的組合培養基中。結果，可以獲得含 32 P-DNA （噬菌體核心）的噬菌體或含 35 S- 蛋白質（噬菌體外殼）的兩種實驗用噬菌體。用標記的 T2 噬菌體侵染沒有標記的大腸杆菌 H ，結果表明， T2 噬菌體外殼蛋白中有 35 S 放射性並與細菌的胞壁連接，而 DNA 部分則有 32 P 放射性並進入細胞的細胞質中。這一事實說明，在噬菌體侵染細菌過程中蛋白質外殼留在細菌細胞外，隻有 DNA 進入了細胞，又一次證明遺傳物質是 DNA ，而不是蛋白質。

（三）植物病毒的重建實驗

  創立人： Conrat AND Singer 於 1956 年創立

研究對象： TMV AND HRV

    過程：將兩病毒的 RNA 和蛋白質外殼分別抽取出來並重新進行組合。隨後去感染花葉，發現病斑由各自的 RNA 決定，而不是由蛋白質決定。這充分說明了，在 RNA 病毒中，遺傳的物質基礎也是核酸，隻不過是 RNA 罷了。

    由此，可得出：隻有核酸才是負荷遺傳信息的真正物質基礎。

（四）朊病毒的發現和思考

    無論是 DNA 還是 RNA 作為遺傳物質的基礎已是無可辨駁的事實。但朊病毒的發現對“蛋白質不是遺傳物質的定論也帶來一些疑雲。 PrP 是具有傳染性的蛋白質致病因子，迄今未發現蛋白內有核酸，但已知的傳染性疾病的傳播必須有核酸組成的遺傳物質，才能感染宿主並在宿主體內自然繁殖。那麽這是生命界的又一特例呢？還是因為目前人們的認識和技術所限而尚未揭示的生命之謎呢？還有待於生命科學家去認識和探索。

二、遺傳物質在細胞內的存在形式

    除部分病毒的遺傳物質是 RNA 外，其餘病毒及全部具有典型細胞結構的生物體的遺傳物質都是 DNA 。按其在細胞中存在形式可分成染色體 DNA 和染色體外 DNA 。原核細胞和真核細胞中的 DNA 存在形式不完全相同。

1 ． DNA 在原核細胞中的存在方式

    原核細胞最大的細胞學特點就是無核膜與核仁的分化，隻有一個核區稱擬核。其染色體 DNA 處於擬核區，無組蛋白，近年來發現與非組蛋白結合。結構上為雙鏈環狀 DNA 。幾種微生物染色體的物理特性見表。原核細胞的染色體外 DNA 主要指質粒（如 F 因子、 R 因子、 Col 因子）。

2 ． DNA 在真核細胞中的存在方式

    真核細胞 DNA 分為核 DNA 和核外 DNA 。核 DNA 即染色體 DNA ，它與組蛋白結合構成具有複雜結構的染色體。核外 DNA 是指線粒體和葉綠體等 DNA ，其結構與原核細胞的 DNA 相似，亦能編碼結構蛋白。

三、基因和性狀

( 一 ) 基因的概念

    基因是由丹麥生物學家 W ． Johansen 於 1909 年提出來的，他用“基因”這個述語來代替孟德爾的“遺傳因子”。直到本紀世 50 年代以後，“基因”才有一個較明確的概念。概括地說：“基因”是一個具有遺傳因子效應的 DNA 片段，它是遺傳物質的最小功能單位。

( 二 ) 性狀的決定——基因表達

    性狀是構成一個生物個體的有關結構、形態、物質和功能等各方麵特征的總稱。基因表達是遺傳信息表現為生物性狀的過程，這一過程是通過基因產物的生物學功能來完成的。基因決定性狀，而性狀則是基因表達的最終結果。基因依其功能的差別可分成調節基因、操縱基因和結構基因 3 大類。

    結構基因是為細胞結構、組成 ( 如細胞生化反應所需的酶 ) 及完成細胞功能所需的蛋白質等進行編碼的基因。

    調節基因：用於編碼組成型調節蛋白的基因。

    操縱基因：是位於啟動基因和結構基因之間的一段堿基順序，能與調節蛋白相結合，以此來決定結構基因的轉錄是否能進行。

    蛋白的表達不僅受結構基因控製，同時也受調節基因和操縱基因的調控。生物體的遺傳信息通過 “中心法則” ( 少數生物以“逆轉錄”方式 ) 來完成世代間的傳遞，從而保證世世代代性狀的相似性。