微生物獨特的合成代謝途徑

一、生物固氮

    所有的生命都需要氮，氮的最終來源是無機氮。盡管大氣中氮氣的比例占了 79 ％，但所有的動植物以及大多數微生物都不能利用分子態氮作為氮源。目前僅發現一些特殊類群的原核生物能夠將分子態氮還原為氨，然後再由氨轉化為各種細胞物質。微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮。

    具有固氮作用的微生物近 50 個屬，包括細菌、放線菌和藍細菌。目前尚未發現真 核微生物具有固氮作用。根據固氮微生物與高等植物以及其他生物的關係，可以把它們分為三大類：自生固氮體係、共生因氮體係和聯合固氮體係。好氧自生因氮菌以固氮菌屬較為重要，固氮能力較強。厭氧自生固氮菌以巴氏固氮梭菌較為重要，但固氮能力較弱。共生固氮菌中最為人們所熟知的根瘤菌，它與其所共生的豆科植物有嚴格的種屬特異性。此外，弗蘭克氏菌能與非豆科植物共生固氮。營聯合固氮的固氮菌有雀稗固氮菌、產脂固氮螺菌等，它們在某些作物的根係粘膜鞘內生長發育，並把所固定的氮供給植物，但並不形成類似根瘤的共生結構。

1 ．固氮反應的條件

（ 1 ） ATP 每固定 1mol 氮大約需要 2lmol ATP ，這些能量來自於氧化磷酸化或光合磷酸化。

（ 2 ）還原力 [H] 及其載體在體內進行固氮時，還需要一些特殊的電子傳遞體，其中主要的是鐵氧還蛋白和含有 FMN 作為輔基的黃素氧還蛋白。鐵氧還蛋白和黃素氧還蛋白的電子供體來自 NADPH ，受體是固氮酶。

（ 3 ）固氮酶 固氮酶的結構比較複雜，由鐵蛋白和鉬鐵蛋白兩個組分組成。

（ 4 ）鎂離子

（ 5 ）嚴格的厭氧微環境

（ 6 ）還原底物 N2 （有 NH3 存在時會抑製固氮作用）

N2+6e+6H++12ATP---2NH3+12ADP+12Pi

2 ．固氮酶的氫化反應

    固氮酶除能催化 N2--NH3 外，還具有催化 2H+--H2 反應的氫酶活性。當固氮菌生活在缺 N2 條件下時，其固氮酶可將 H+ 全部還原成 H2 ；在有 N2 條件下，固氮酶也總是把 75% 的還原力 [H] 去還原 N2 ，而把另外 25% 的 [H] 以形成 H2 的方式浪費了，但在大多數的固氮菌中，還含有另一種經典的氫酶，它能將被固氮酶浪費的分子氫重新激活，以回收一部分還原力 [H] 和 ATP 。

二、肽聚糖的合成

    肽聚糖是絕大數原核生物細胞壁所含有的獨特成分；它在細菌的生命活動中有著重要的功能。它是許多重要抗生素作用的物質基礎。

    整個肽聚糖合成過程的步驟極多，根據反應是在細胞質中、細胞膜上或是在細胞膜外進行，可把它明顯分地劃分為三個階段：

在細胞質中的合成；在細胞膜中的合成；在細胞膜外的合成。