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病 毒



錄入時間:2010-8-30 9:20:33 來源:青島betway必威西汉姆联

一、病毒的大小與形態
    病毒的個體非常微小,測量單位為 nm 。大小可采用不同方法進行研究:電子顯微鏡法、分級過濾法、電泳法等。研究結果表明大多數病毒比細菌小得多,但比多數蛋白質分子大,而且病毒的大小相差很遠。最大的病毒如痘病毒直徑達 200nm 以上,最小的病毒如菜豆畸矮病毒的直徑隻有 9-11nm 左右。
    病毒的形態有球形、卵圓形、磚形、杆狀、絲狀及蝌蚪狀等。其中動物病毒多為:球形、卵圓形或磚形,如皰疹病毒、流感病毒。植物病毒多為杆狀、絲狀,如煙草花葉病毒、馬鈴薯丫病毒。細菌病毒多為蝌蚪狀,如噬菌體。
    病毒雖然是無法用光學顯微鏡觀察的,但當它們大量集在一起並使宿主細胞發生病變時,就可用光學顯微鏡加以觀察,例如動、植物細胞中的包涵體以及噬菌體的噬菌斑。
    病毒感染寄主細胞後,所形成的在光學顯微鏡下可見的小體,稱為包涵體。它屬於蛋白質性質,呈圓形、卵圓形或不定形。它們多數位於細胞質內,具嗜酸性,如天花病毒。少數位於細胞核內,具嗜堿性,如皰疹病毒。也有在細胞質和細胞核內都同時存在的,如麻疹病毒。有的包涵體還給予了特殊的名稱,如天花病毒包涵體叫顧氏小體;狂犬病毒包涵體叫內基小體;煙草花葉病毒包涵體叫 X 小體。昆蟲病毒形成的包涵體稱多角體。
    在實踐上,病毒的包涵體主要有兩類應用:①用於病毒病的診斷。②用於生物防治。
    噬菌體感染細菌後,使細菌細胞破裂死亡,連續重複感染使大量的細菌死亡,這樣在培養細菌的平板上,可以看到一個個透明不長細菌的小圓斑,這些圓斑由無數個噬菌體粒子組成的群體,稱為噬菌斑。
    人工培養的單層動物細胞感染病毒後,也會形成類似噬菌斑的動物病毒群體,稱為空斑。
    單層動物細胞受到腫瘤病毒的感染後,會使動物細胞惡性增生,形成類似細菌菌落的病灶,稱為病斑。
    煙草花葉病毒感染煙草後,在葉片上出現的一個個壞死的病灶,稱為枯斑。
 
二、病毒的化學組成
    病毒的化學組成因種而異:大多數病毒由核酸和蛋白質組成,有些結構複雜的病毒還有脂類、多糖和少量的酶。
1. 核酸 一種病毒隻含有一種核酸 (DNA OR RNA) ,動物病毒有些為 DNA 、有的為 RNA 。植物病毒多為 RNA ,少數為 DNA 。噬菌體多屬 DNA ,屬於 RNA 。
   核酸有單鏈和雙鏈之分,在一般細胞型生物細胞中, DNA 往往是雙鏈,而 RNA 是單鏈。可是病毒情況較為複雜。
動物病毒: DNA-ds* 、 DNA-ss 、 RNA-ds 、 RNA-ss
植物病毒: DNA-ds 、 DNA-ss 、 RNA-ds 、 RNA-ss*
細菌病毒: DNA-ds* 、 DNA-ss 、 RNA-ds
    病毒核酸功能:是遺傳變異的物質基礎,控製著病毒的增殖及對宿主的感染性。
2. 蛋白質 蛋白質是病毒的主要組成部分。自然界中常見的 20 種氨基酸在病毒的結構中都可找到,但是氨基酸的組合與含量因病毒的種類而異。比較簡單的植物病毒大都隻含有一種蛋白質。其他病毒均由一種以上的蛋白質構成。
    蛋白質的功能:①蛋白質構成病毒粒子的外殼;②保護病毒核酸免受外界理化因子的破壞;③決定病毒感染的特異性;④決定病毒的抗原性。
 
三、病毒的結構
    由於電子顯微鏡技術與生物化學、X射線衍射等分析技術的綜合應用,逐步揭示了病毒粒子的亞顯微結構。研究病毒的結構對於了解它們的功能,認識其本質,進行病毒的分類、鑒定,分析病毒的致病作用等有重要的意義。
    病毒粒子係指完整的或結構完整、有感染性的病毒個體。在電子顯微鏡下呈現特定的形態。現已觀察到很多病毒粒子具有一定的或共同的下列結構形式。
1. 衣殼粒:是構成病毒粒子的最小形態單位。每個衣殼粒是由 1-6 個同種多肽分子折疊而成的蛋白質亞單位。病毒粒子上不同部位的衣殼粒可由不同多肽分子組成。
2. 衣殼:由衣殼粒以對稱的形式,有規律地排列成特定的形狀,構成病毒的外殼。
3. 核衣殼:它是病毒蛋白質和核酸的合稱。
4. 囊膜:有些病毒在衣殼的外麵包裹著一層構造比較複雜的包膜。它由脂類和多糖組成。這種結構具高度的穩定性,可保護病毒核酸不致在細胞外環境中受到破壞。
5. 刺突:有些病毒粒子表麵,尤其是在有囊膜的病毒粒子表麵具有突起物。
    由於衣殼粒排列組合的方式不同,使病毒粒子往往表現出不同的構型。主要有三種情況:
    螺旋狀對稱型:煙草花葉病毒( TMV )是衣殼粒螺旋對稱病毒的典型代表,煙草花葉病毒呈直杆狀,長 300nm ,寬 15nm ,中空內徑 4nm ,由 158 個氨基酸組成一個皮鞋狀的衣殼粒,相對分子量為 17500 ,總共 2130 個衣殼粒,排列成 130 圈螺旋, TMV 的核酸核心是單鏈的 RNA ,相對分子質量為 260 萬,含有 6390 個核苷酸,每 3 個核苷酸與一個衣殼粒相結合,盤繞於蛋白質的中空內徑中。
    二十麵體對稱型:二十麵體具有 12 個角、 20 個麵和 30 條棱。腺病毒的衣殼是典型的二十麵體對稱,由 252 個衣殼組成,沒有包膜。腺病毒的核心是由線狀雙鏈 DNA 構成的。其基因組的大小都約為 36500 個核苷酸對。
複合對稱型:T偶數噬菌體 ---T 4 由頭部(核心是雙鏈線狀 DNA )、頸部和尾部(尾鞘、尾管、基板、刺突和尾絲)三個部分構成。 
 
 四、病毒的繁殖
    病毒的繁殖方式與細胞型微生物不同。病毒是專性活細胞內寄生物,缺乏生活細胞所具備的細胞器,以及代謝必需的酶係統和能量。增殖所需的原料、能量和生物合成的場所均宿主細胞提供。在病毒核酸的控製下合成病毒的核酸、蛋白質等成份。然後在宿主細胞內裝配成為成熟的、具有感染性的病毒粒子,再以種方式釋放到細胞外,感染其他細胞。這種增殖方式稱為複製。
(一)植物病毒的繁殖
    植物病毒沒有專門的吸附結構,通過昆蟲口器、摩擦傷口和人為傷口進入寄主細胞。植物病毒在入住宿主細胞後脫去蛋白質外殼。如 TMV 的衣殼粒以雙層盤的形式組裝成衣殼, PH 的改變、 RNA 的嵌入對衣殼的裝配起關鍵作用。
(二)動物病毒的繁殖方式
    概括起來可分為:吸附、侵入、脫殼、生物合成、裝配、釋放六個連續步驟。
(三)細菌病毒的繁殖方式
一、吸附 吸附是病毒感染宿主細胞的前提,具有高度的專一性。在通常情況下,敏感細胞表麵具有特異性表麵接受部位,可與相應的病毒結合。
二、侵入 病毒侵入的方式 取決於宿主細胞的性質,尤其是它的表麵結構。一般來說有三種情況:①整個病毒粒子進入宿主細胞;②核衣殼進入宿主細胞;③隻有核酸進入宿主細胞。
三、生物生物合成 包括核酸的複製和蛋白質的合成。首先,噬菌體以其核酸中的遺傳信息向宿主細胞發出指令並提供“藍圖”,使宿主細胞的代謝係統按次序地逐一轉向合成噬菌體的組分和“部件”,合成所需“原料”可通過宿主細胞原有核酸等的降解、代謝庫內的貯存物或從環境中取得。
    烈性噬菌體體的增殖方式按核酸類型的不同主要分成三類:即①按早期、次早期和晚期基因的順序來進行轉錄、轉譯和複製的雙鏈 DNA 噬菌體的增殖方式;②按“滾環”模型複製單鏈 DNA 的增殖方式;③按“花朵”模式複製 A 蛋白(成熟蛋白)、衣殼蛋白和複製酶蛋白的增殖方式。下麵以其中的第二類 -- 雙鏈 DNA 噬菌體的增殖方式為典型代表來加以介紹。
    當噬菌體 dsDNA 侵入宿主細胞後,首先設法利用宿主細胞原有的 RNA 聚合酶來轉錄噬菌體的 mRNA 。然後由這些 mRNA 進行轉譯,以合成噬菌體特有的蛋白質。這種利用細菌原有的 RNA 聚合酶轉錄噬菌體的早期基因而合成 mRNA 的過程常稱早期轉錄,由此產生的 mRNA 稱早期 mRNA ,其後的轉譯稱早期轉譯,而產生的蛋白質則稱早期蛋白。
    利用早期蛋白中新合成的或更改後的 RNA 聚合酶來轉錄噬菌體的次早期基因,借以產生次早期 mRNA 的過程,稱為次早期轉錄。由此合成的 mRNA 稱次早期 mRNA ,進一小的轉譯稱次早期轉譯,其結果產生了多種次早期蛋白。例如分解宿主細胞 DNA 的 DNA 酶,複製噬菌體 DNA 的 DNA 聚合酶,以及供晚期基因轉錄用的晚期 mRNA 聚合酶。
    晚期轉錄是指在新的噬菌體 DNA 複製完成後對晚期基因所進行的轉錄作用。其結果產生了晚期 mRNA ,現經晚期轉譯後,就產生一大批可用於子代噬菌體裝配用的“部件” -- 晚期蛋白,它們是頭部蛋白,尾部蛋白,各種裝配蛋白和溶菌酶等。
四、裝配 病毒核酸的複製與病毒蛋白質的合成是分開進行的,由分別合成好的核酸與蛋白質組成完整的新的病毒粒子的過程。
五、釋放 成熟的病毒粒子從被感染細胞內轉移到外界的過程稱為病毒釋放。病毒的釋放是多樣的,有的通過破裂,出芽作用或通過細胞之間的接觸而擴散。
    上述增殖生活周期是較短的,例如: E. ColiT 係噬菌體在合適的溫度下為 15--25min 。第一個宿主細胞裂解後所產生的子代噬菌體量稱裂解量。不同的噬菌體有不同的裂解量,例如: T2 為 150 左右, T4 約 100 , f2 則可高達 10000 左右。
 

 

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