丙酮酸的代謝
醣在各種代謝中都生成丙酮酸。丙酮酸的變化隨細菌的種類和各種情況而不同,主要的有以下幾種方式;
( 1 )乳酸的生成:乳酸菌和其他許多細菌都能發酵醣類生成丙酮酸,丙酮酸再被還原為乳酸。
淋球菌,溶血性鏈球菌和葡萄球菌利用丙酮酸的方式隨外界環境而不同。條件適合於氧化時,丙酮酸直接被氧化為醋酸和CO2,在還原環境下,則變為乳酸。
(2)乙醛的生成 丙酮酸脫羧( 放出CO2 )時生成乙醛。催化脫羧作用的羧化酶的輔酶是焦磷酸硫胺素(或稱輔酶化酶)。羧化酶先和丙酮酸結合生成活性乙醛,然後再放出乙醛。
( 3 )乙酰甲基甲醇的生成:參見V-P 試驗原理。
( 4 )甲酸和(CO2、H2)氣體的生成:丙酮酸和磷酸作用後生成甲酸。甲酸由脫氫酶作用,再分解為CO2和2 H , 也可由解氫酶作用分解為CO2和H2 。這兩種氣體是細菌發酵時生成的主要氣體。不含甲酸解氫酶的細菌,分解葡萄糖時隻產酸不產氣。有些細菌含有氫化酶,能使H2→2H , 2H 可使遞氫體還原,H2則不能。甲酸本身也可以合成為細菌的成分,如嘌呤或嘧啶。甘氨酸和甲酸可合成為絲氨酸。
( 5 )琥珀酸的生成:大腸杆菌、產氣杆菌和其他一些細菌能使丙酮酸和CO2合成為琥珀酸。
( 6 )乙酰輔酶A 的生成:丙酮酸氧化脫羧時.生成乙酰輔酶A。乙酰輔酶A 是具有高能鍵的中間代謝產物,因而極易參加各種合成反應,如脂肪酸合成。
( 7 )丁酸的生成:厭氧菌如丁酸梭狀芽孢杆菌,產氣、莢膜杆菌等都能分解丙酮酸生成乙酸,乙酸再變為丁醇和丙酮等。這個作用要有乙酰輔酶A 的參加。
( 8 )丙氨酸的生成:由於氨基轉移作用,丙酮酸可以變為丙氨酸。
(9)丙酮酸的完全氧化(三羧酸循環):糖酵解進行到丙酮酸後,在有氧的條件下經過一係列的化學反應可以完全氧化,生成CO2和H2O。這些反應把丙酮酸和檸檬酸的代謝連接起來,構成一個循環,又因為這個循環中的檸檬酸、順烏頭酸和異檸檬酸都是三羧酸,所以稱為三羧酸循環。
許多氨基酸,如穀氨酸、天冬氨酸,丙氨酸以及脂肪酸等,都能變成這個循環中的某一種化合物,因此都可以經過這個循環而被氧化,所以三羧酸循環是聯係醣、蛋白質和脂肪代謝的紐帶。
三羧酸循環有三個主要功用:
1使丙酮酸逐步分解,每步產生較少的能量,因而不至損害菌體的生理機能。
2產生的能量以高能磷酸酯的形成貯存起來,以備菌體生長,繁殖和生活之用。
3某些中間產物可供合成菌體成分之用。
三羧循環是多數微生物的終末氧化的主要代謝途,但也有些細菌在醣代謝中尚未發現三羧酸循環。