微生物的營養類型

由於微生物種類繁多，其營養類型(nutritional types)比較複雜，人們常在不同層次和側重點上對微生物營養類型進行劃分(表3.7)。根據碳源、能源及電子供體性質的不同，可將絕大部分微生物分為光能無機自養型(photolithoautotrophy)、光能有機異養型(photoorganoheterophy)、化能無機自養型(chemolithoautotrophy)及化能有機異養型(chemoorganoheterotrophy)四種類型(表3.8)。

表3.7微生物營養類型(Ⅰ)

劃分依據	營養類型	特點
碳源	自養型(autotrophs)	以CO2為唯一或主要碳源
	異養型(heterotrophs)	以有機物為碳源
能源	光能營養型(phototrophs)	以光為能源
	化能營養型(chemotrophs)	以有機物氧化釋放的化學能為能源
電子供體	無機營養型(lithotrophs)	以還原性無機物為電子供體
	有機營養型(organotrophs)	以有機物為電子供體

表3.8  微生物的營養類型(Ⅱ)

營養類型	電子供體	碳源	能源	舉例
光能無機自養型	H2、H2S、S、或H2O	CO2	光能	著色細菌、藍細菌、藻類
光能有機異養型	有機物	有機物	光能	紅螺細菌
化能無機自養型	H2、H2S、Fe2+、 NH3、或NO-2	CO2	化學能 (無機物氧化)	氫細菌、硫杆菌、 亞硝化單胞菌屬(Nitrosomonas)、硝化杆菌屬(Nitrobacter)、甲烷杆菌屬(Methanobacterium)、醋酸杆菌屬(Acetobacter)
化能有機異養型	有機物	有機物	化學能 (有機物氧化)	假單胞菌屬、芽泡杆菌屬、乳酸菌屬、真菌、原生動物

光能無機自養型和光能有機異養型微生物可利用光能生長，在地球早期生態環境的演化過程中起重要作用；化能無機自養型微生物廣泛分布於土壤及水環境中，參與地球物質循環；對化能有機異養型微生物而言，有機物通常既是碳源也是能源。目前已知的大多數細菌、真菌、原生動物都是化能有機異養型微生物。值得注意的是，己知的所有致病微生物都屬於此種類型。根據化能有機異養型微生物利用的有機物性質的不同，又可將它們分為腐生型(metatrophy)和寄生型(paratrophy)兩類，前者可利用無生命的有機物(如動植物屍體和殘體)作為碳源，後者則寄生在活的寄主機體內吸取營養物質，離開寄主就不能生存。在腐生型和寄生型之間還存在一些中間類型，如兼性腐生型(facultive metatrophy)和兼性寄生型(facultive paratrophy)。

某些菌株發生突變(自然突變或人工誘變)後，失去合成某種(或某些)對該菌株生長必不可少的物質(通常是生長因子如氨基酸、維生素)的能力，必須從外界環境獲得該物質才能生長繁殖，這種突變型菌株稱為營養缺陷型(auxotroph)，相應的野生型菌株稱為原養型(prototroph)。營養缺陷型菌株經常用來進行微生物遺傳學方麵的研究。

必須明確，無論那種分類方式，不同營養類型之間的界限並非絕對的，異養型微生物並非絕對不能利用，隻是不能以CO₂為唯一或主要碳源進行生長，而且在有機物存在的情況下也可將CO₂同化為細胞物質。同樣，自養型微生物也並非不能利用有機物進行生長。另外，有些微生物在不同生長條件下生長時，其營養類型也會發生改變，例如紫色非硫細菌(purple nonsulphur bacteria)在沒有有機物時可以同化CO₂，為自養型微生物，而當有機物存在時，它又可以利用有機物進行生長，此時它為異養型微生物。再如，紫色非硫細菌在光照和厭氧條件下可利用光能生長，為光能營養型微生物，而在黑暗與好氧條件下，依靠有機物氧化產生的化學能生長，則為化能營養型微生物。微生物營養類型的可變性無疑有利於提高微生物對環境條件變化的適應能力。

    光能無機自養型  也稱光能自養型，這是一類能以CO₂為唯一碳源或主要碳源並利用光能進行生長的的微生物，它們能無機物如水、硫化氫、硫代硫酸鈉或其他無機化合物使CO₂固定還原成細胞物質，並且伴隨元素氧（硫）的釋放。

      藻類、藍細菌和光合細菌屬於這一類營養類型。
藻類和藍細菌：
這與高等植物光合作用是一致的。
光合細菌：
這與藻類、藍細菌和高等植物是不同的。

        化能無機自養型  或稱化能自養型，這類微生物利用無機物氧化過程中放出的化學能作為它們生長所需的能量，以CO₂或碳酸鹽作為的唯一或主要碳源進行生長，利用電子供體如氫氣、硫化氫、二價鐵離子或亞硝酸鹽等使CO₂還原成細胞物質。

        屬於這類微生物的類群有硫化細菌、硝化細菌、氫細菌與鐵細菌等（參見微生物的產能方式）。例如氫細菌：

        光能有機營養型  或稱光能異養型，這類微生物不能以CO₂作為唯一碳源或主要碳源，需以有機物作為供氫體，利用光能將CO₂還原為細胞物質。

       紅螺屬的一些細菌就是這一營養類型的代表：

光能有機營養型細菌在生長時通常需要外源的生長因子。

      化能有機營養型  或稱化能異養營養型，這類微生物生長所需的能量來自有機物氧化過程放出的化學能，生長所需要的碳源主要是一些有機化合物，如澱粉、糖類、纖維素、有機酸等，也即化能有機營養型微生物裏的有機物通常既是它們生長的碳源物質又是能源物質。

      目前在已知的微生物中大多數屬於化能有機營養型：絕大多數的細菌、全部真菌、原生動物以及病毒。

      如果化能有機營養型微生物利用的有機物不具有生命活性，則是腐生型；若是生活在生活細胞內從寄生體內獲得營養物質，則是寄生型。