二、類病毒1.類病毒的特性 類病毒(Viroid)是使植物發病的感染因子。 係單鏈共價閉合的環狀RNA分子，沒有蛋白質，分子量約120kDa，約隻最小的病毒，如小RNA病毒的感染性RNA的1/10，但卻具有極高的感染性，以馬鈴薯紡綞形塊莖病類病毒(PSTVd)為例， 10個分子就足以使馬鈴薯感染。許多原來認為由病毒引起的植物病害，後來證明病原是類病毒。類病毒因此受到人們的高度重視，開展了廣泛深入的研究，先後已經發現幾十種類病毒，且對其中20多種進行了比較完全的鑒定，證明類病毒的全長均在246～375nt之間。隨著新發現的類病毒的數目的不斷增加，Puchta等根據不同種的類病毒的核苷酸之間序列的不同進行分類，但是後來發現不同種的類病毒的不同區域呈現明顯不同的同源性，例如澳洲葡萄類病毒(AGVd)的某些區域與柑桔裂皮類病毒(CEVd)的相應區域的同源性達100％，但在其他區域， 兩者的同源性卻隻有50％，甚至不到50％。因此，Koltunow等又提出了一個新的分類方法，他們根據類病毒是否含有中央保守區域或核酶保守序列而將其分為馬鈴薯紡綞狀塊莖病類病毒(PSTVd)組和鄂梨白斑類病毒(ASBVd)組。PSTVd組含有中央保守區，不含核酶保守序列， 不能自我切割加工；而ASBVd組沒有中央保守區，卻有核酶保守序列，能夠自我切割加工。根據中央保守區的序列差別，PSTVd組還可進一步分為PSTVd亞組和蘋果鏽果類病毒(ASSVd)亞組。由於類病毒之間可能發生重組，某些類病毒，特別是某些新發現的類病毒， 可能是原有的兩種類病毒的重組體，這就增加了類病毒分類的困難性。
2.類病毒的結構以PSTVd為例，由於廣泛的分子內堿基配對，PSTVd在自然條件下，按能量最低原則形成一種棍棒狀結構，但存在一些單鏈區。這種非分支的二級結構似乎為大多數類病毒所共有。但某些類病毒，如ASBVd，好象常有一個小小的側枝。此外， 類病毒在一定條件下，如高濃度NaCl的溶液和高溫等，結構發生轉換，例如形成新的發夾狀結構等等。
3.類病毒的複製類病毒的基因組特小，其RNA又無mRNA活性， 因此不可能編 碼任何蛋白質。類病毒的複製必須全部依賴宿主細胞的酶係統，複製過程隻是RNA→RNA的直接轉錄，沒有DNA複製中間體的存在。按目前掌握的知識，RNA聚合酶在類病毒的複製中起著重要作用，是否還有其他酶，包括由類病毒誘導產生的新酶參加類病毒的複製，有待於進一步闡明。 在類病毒感染的細胞中，可以發現多個類病毒分子長度的(＋)鏈和(－)鏈複製中間體，說明類病毒不能呈滾環式複製模式。類病毒複製的最終產物是單體環狀(＋) RNA分子，也就是說，這些複製中間體由核酶切割成單位分子長度的線狀分子，後者再連接成環狀。有時發現的小線狀分子，可能是尚未環化的分子，也可能是環化成熟的分子又被核酶切割所致。
4.類病毒的致病機理自然界中類病毒株係的毒力不同，以PSTVd為例， 弱 毒株隻使馬鈴薯減產10％左右，而強毒株係卻可引起70～80％的減產。但是強弱毒株的核苷酸數相同，都是359。所以類病毒的毒力差異可能是由於核苷酸的交換、插入或缺失。 類病毒的致病性似乎還與其致病區的穩定性有關： 穩定性愈差，愈容易打開鏈間氫鍵，從而有利於單鏈RNA區域與宿主成分的相互作用，呈現致病力。 總之，類病毒致病區的構型和序列及其與宿主因子的相互作用，決定著類病毒的致病力。
5.類病毒的起源由於類病毒與真核基因中的內含子在序列和結構上具有較高 的同源性，因此有人認為類病毒是由內含子進化而來的，也就是說，是在真核基因表達時，mRNA前體中的內含子被切除下來，這種切除或“逃脫”下來的內含子可能環化，抵抗機體RNase的降解，並進化而成為可以自我複製的感染因子，即我們目前認識的類病毒。另一個似乎更有說服力的解釋， 是認為類病毒與衛星RNA等小分子共同起源於更為原始的小RNA分子，隨著漫長時期的進化，逐漸演變成當前具有侵染性的類病毒。
上一篇：衛星因子-亞病毒
下一篇：朊病毒-亞病毒
