生態學與流行病學-東方型和西方型馬腦炎病毒

 

  4.生態學與流行病學EEEV和WEEV呈蚊-鳥傳播方式。蚊是病毒的傳播媒介，鳥是病毒的貯存與擴大宿主。所謂擴大宿主，是指病毒在其體內大量增殖後，可以借助媒介昆蟲而擴大傳播範圍。病毒在蚊體內的增殖已被證實，蚊在吸食含病毒的血液後，病毒主要集中在靠近腹腔的中腸內，此外胸腔部位的中腸內有少量病毒。病毒通過腹腔中腸進入腸上皮細胞增殖。病毒增殖可達較高滴度，並持續存在終生。已經證明，EEEV可以感染蚊唾液腺的腺泡細胞，並在這些細胞頂端的胞漿膜上出芽而使唾液具有感染性。蚊在感染後10天即開始由唾液腺釋出病毒。蚊在感染後本身不死亡，甚至不縮短壽命。不同的蚊種對不同病毒或同種病毒有不同的易感性，宿主血液中病毒的濃度直接影響到蚊對病毒的感染。不同種的蚊對某種病毒有不同的感染閾(能使1%～5%蚊感染的病毒量)。黑尾賽蚊(Culisetamelanura)是鳥類中EEEV的主要傳播媒介；長跗庫蚊(Culextarsalis)是鳥類中WEEV的主要傳播媒介。此外，其它種類的蚊也可能是這二種病毒的重要傳播媒介,如白紋伊蚊(Ae.albopictus)對EEEV的易感性較高，可自然感染EEEV,其感染閾很低，每次吸的血液中含10個PFU的病毒即可引起感染。這種高易感性使它能夠從多種病毒血症的鳥甚至馬獲得感染量的病毒,它在EEEV生態圈(黑尾賽蚊-燕雀類鳥)和易感哺乳動物之間起橋梁媒介作用。此外,帶喙伊蚊(Ae.taeniorhynchus)也可通過叮咬接種了EEEV的雞而感染並傳播病毒。但前者比後者更易感，已證明Ae.albifasociatus可自然感染WEEV，在阿根廷它是傳播WEEV的一個重要媒介，也是南美第一個被認為能傳播WEEV的媒介，感染試驗表明該蚊對WEEV高度易感，吸食感染雞血造成蚊感染的ID50為0.5個Vero細胞PFU。鳥類對EEEV和WEEV十分易感，在病毒的傳播過程中，它們扮演著極其重要的角色,起著擴大宿主的作用。不同種類的鳥對EEEV表現出不同的感染特性。絕大多數鳥感染病毒後隻出現短暫的病毒血症(持續數天時間)，隨後產生較強的免疫反應，而不表現任何發病征兆或症狀。但也有少數種類的鳥和家禽，如鳴鶴、鴕鳥、野雞、火雞和雞等感染後可發病死亡。疫病流行前數周，常可從當地的鳥群中檢測出病毒抗體，甚至分離到病毒，因此鳥類可作為監視EEEV和WEEV活動以及疾病流行的“哨兵”，所以稱之為監測動物(sentinel)。雞是這2種病毒以及其它蟲媒病毒的主要監測動物。EEEV和WEEV的傳播與蚊和鳥類的分布密切相關。目前EEEV和WEEV分布隻局限於整個美洲，尚未見於世界其它地區。EEEV存在於地方疫源地的生態環境中，這些疫源地主要分布於美國東海岸和墨西哥灣，以及北至加拿大南部，南達加勒比群島，此外還分布於美國內陸地區及中、南美洲許多國家，如危地馬拉、墨西哥、巴拿馬、哥倫比亞、巴西、阿根廷、厄瓜多爾、圭亞那、秘魯和委內瑞垃。WEEV主要分布於美國西部各州和加拿大西部的一些省份，其次分布於南美一些國家，甚至擴展到阿根廷。此外,美國東部也曾從蚊和鳥體內分離到WEEV。在北美,EEEV以黑尾賽蚊為傳播媒介，它幾乎隻吸食燕雀類鳥(passerinebirds)的血液。所以病毒長期存在於黑尾賽蚊-燕雀生態圈內，使疫源地的鳥群有較高的感染率。據報道，在美國新澤西洲南部的EEEV疫源地，燕雀類鳥有較高EEEV抗體陽轉率，62%的蘭色堅鳥、60%的畫眉鳥和44%的小山雀都呈抗體陽性。在南美,庫蚊(Culex)是EEEV(南美毒株)的地方性媒介，病毒存在於疫源地的庫蚊-鳥生態圈內。這種嚴格的嗜鳥習性和狹小的生態範圍限製了該種蚊將病毒傳播給馬和人的可能性,它隻是鳥類感染的病毒來源。在地方性疫源地，鳥類就成了病毒的擴大宿主，它為能造成疾病流行的伊蚊和Coquillettidia提供了充足的含毒血液。在美國西部，長跗庫蚊是WEEV的主要媒介，鳥是擴大宿主，病毒主要存在於長跗庫蚊-鳥生態圈內。而在美國東部和大西洋沿岸的一些淡水沼澤棲息地，WEEV可能存在於黑尾賽蚊-鳥生態圈。除蚊-鳥傳播方式外，病毒可能還存在蚊-蚊傳播方式。Jensen等(1994)通過野外研究發現黑點伊蚊(Ae.melanimon)可水平傳播WEEV，它是美國加州一山穀地帶中WEEV傳播圈的重要媒介。Fulhoust等(1994)通過實驗證明WEEV可在背點伊蚊(Ae.dorsalis)及相近種類的伊蚊中垂直傳播，這可能是WEEV在北美溫帶地區維持傳播的重要機製。但目前尚未發現EEEV能在蚊體垂直傳播。除蚊外，其它無脊椎動物在傳播EEEV和WEEV上具有一定的意義。Durde等(1993)報道，將成年雌性蟎放置於人工感染EEEV並產生病毒血症的雞的體表，寄生30天後，蟎體內可檢測到病毒，帶毒蟎還能將病毒傳播至正常雞，證明蟎也可傳播EEEV。也曾在越冬的小齧齒類，甚至爬行類和兩棲類動物體內分離到EEEV和WEEV。如在危地馬拉，曾發現一些蝙蝠對這兩種病毒和VEEV呈現血清陽性，這些動物也可能參與病毒的傳播環。Gebhardt等(1966)發現長跗庫蚊可將西方型馬腦炎病毒傳播給蛇。鼠類的互相齧食，可能是鼠類中疾病傳播的一個原因。籠養鳥也可因相互啄咬而直接傳播。但是這些都不是主要的傳播方式。人與馬是非固有的感染對象，在特定的環境中，如進入病毒的生態圈，才有可能感染病毒，人和馬感染後發生病毒血症的時間極短，血液中的病毒濃度也低，不足以感染蚊，故在生態學上並不起重要作用，所以稱其為“終點宿主”。但是EEEV和WEEV，特別是前者能引起人和馬發生嚴重的腦炎，有較高的死亡率，所以是極其重要的人獸共患疫病病原。在北美，特別是美國東方型馬腦炎和西方型馬腦炎是一大重要的公共衛生問題。美國疾病控製中心每年都要公布當年全美蟲媒病的流行情況,EEEV和WEEV以及其它能引起腦炎的甲病毒的傳播與疾病流行情況是其中的重要內容。這兩種病毒在美國得到了深入細致的研究。雖然它們受到世界上其它沒有該病毒傳播的國家和地區的廣泛重視，但對它們的認識主要來自美國的研究工作。EEEV和WEEV引起人、馬和其它哺乳動物的疫病流行，主要是通過其它種類的蚊傳播的，它們被稱為橋梁媒介，如煩擾伊蚊(Ae.sollicitans)。有些蚊兼嗜鳥血、馬血和人血，則是鳥類和人畜中的病毒傳播媒介，例如騷擾伊蚊(Aedesvexans)可能是將EEEV由鳥類傳播給人和馬的主要媒介；而長跗庫蚊，在秋季可改變食性而叮咬人畜，則是人和馬感染西方型馬腦炎病毒的主要媒介。EEEV和WEEV的傳播方式，決定疫病流行的季節性。溫帶地區通常在夏初開始零星發生，夏秋流行，11月中旬以後停熄。流行暴發與蚊的密度呈現明顯相關。11月後開始霜凍，蚊死亡，疾病也就停止流行。馬是EEEV和WEEV的靶子宿主。發病率一般不超過30%。前者死亡率很高，可達90%，後者死亡率較低，一般20%～30%，有時可達50%。總的來說，發生十分嚴重的人或馬腦炎，就預示著可能是東方型馬腦炎。在美國，該病小規模暴發幾乎年年都有，在東北部各州及佛羅裏達，大量的馬匹散在發病，偶爾也有死亡數百匹馬的嚴重暴發。地方性EEEV的十分局限的滋生地可能反映它對媒介——黑尾賽蚊的嚴格需求。這種蚊越冬時成為幼蟲，它需要陰暗、富含有機質的潮濕環境。美國東部有這樣的環境。另外，成年蚊的群體密度可以反映諸如雨量和溫度等氣候因素的變化。東方型馬腦炎流行的條件是在地方性流行地既需要大量的黑尾賽蚊群及與之相適應的易感鳥群，同時還需要兼有嗜鳥血習性和嗜人或馬血習性的其它蚊群作為疫病的傳播媒介。這樣複雜的條件就限製了東方型馬腦炎的分布與流行範圍，所以該病在動物和人群中的發生機率較低,而且地理上嚴格地限製在地方性流行區域。與東方型馬腦炎一樣，西方型馬腦炎也隻能流行於特定的地理環境，但它的流行不如東方型馬腦炎頻繁。在美國西部,WEEV四季不斷地存在於長跗庫蚊-鳥生態圈。來自這種地方生態圈的傳播雖然可能單獨導致有限人數的感染，但主要還是在引起馬群中疫病流行的同時才伴有人群發病。近年來，美國已采取縮小馬群。實施馬的免疫和加強傳播媒介的控製等措施，以達到減少西方型馬腦炎在人群和馬群中流行的目的。盡管這樣，馬群中還是有該病的暴發流行，並伴有人的發病和死亡，所以它仍是一種重要疫病。而在美國東部,WEEV存在於靠大西洋沿岸的淡水沼澤棲息地的黑尾賽蚊-鳥生態圈。病毒與黑尾賽蚊的緊密關係以及該蚊獨特的嗜鳥血習性可以解釋該地區沒有西方型馬腦炎暴發的原因，即生態限製使得該病不易在東部的人和馬群中流行。在南美一些國家西方型馬腦炎仍是一種重要傳染病，因為在這些國家，馬還是一種主要馱畜。但馬群中該病的暴發並沒有伴隨人的發病(阿根廷)。這也可能與生態限製有關，受該地區生態因素的影響，如缺少有效的嗜人血的蚊媒介，或者南美毒株在毒力上存在差異。EEEV和WEEV的傳播與疫病流行具有明顯的季節性，主要發生於溫暖的夏、秋季節。那麽病毒是如何得以越冬和持續存在的呢?有以下二種推測:①病毒存活於生命周期較長的媒介昆蟲體內，隨它們冬眠而越冬，或者可以經卵傳播，因為在越冬蚊體內已經多次分離到病毒，也有經卵傳播的報道；②持續存在於某種或某些脊椎動物體內，這類宿主反複發生慢性感染，體內長期帶毒，在一定的氣溫和其它環境因素，特別是動物機體在某些生理因素的激發下，病毒大量增殖，呈現病毒血症而成為感染蚊的病毒來源。因為在冬季曾多次從小型齧齒類、兩棲類和爬行類動物體內發現病毒。但欲徹底闡明EEEV和WEEV的越冬問題,尚需進行更多的研究工作。目前還沒有證據表明鳥類在其遠距離的南北遷徙過程中，能把病毒傳播他鄉，因為南、北美毒株之間存在著比較明顯的抗原差異，而且進化的起源也不一致。