披膜病毒科

  本科病毒的組成相當龐大，成員複雜，其中許多成員過去被稱為“蟲媒病毒”(Arbovirus),因為當時披膜病毒科隻包括甲病毒屬和黃病毒屬，幾乎所有成員均由節肢昆蟲傳播，故有此名。但必須指出，“蟲媒病毒”不是一個分類學名稱，它隻是反映當時研究狀況的一個通俗但又含糊的名稱，隻能說明這類病毒由昆蟲傳播這一流行病學特征。廣義上說,具有蟲媒性質的病毒還包括另一些科或屬的病毒，如布尼安病毒科、環狀病毒屬和彈狀病毒科的某些成員以及非洲豬瘟病毒、某些呼腸孤病毒和痘病毒。隨著病毒學的不斷發展，披膜病毒科增加了許多新成員，它們多半並不具有蟲媒傳播特性。所以，“蟲媒病毒”這一名稱現已不再使用，而命名為“披膜病毒科”(Togaviridae)。

1.分類有關病毒的分類，世界各國均以國際病毒分類委員會(ICTV)報告“病毒分類與命名”中的描述為準。最初的披膜病毒科隻包括甲病毒屬(Alphavirus)和黃病毒屬(Flavivirus)，在76年增加了風疹病毒屬(Rubivirus)和瘟病毒屬(Pestivirus)，使該科病毒總計達4個屬。進一步研究發現黃病毒屬成員的基因組結構和基因轉錄過程，與甲病毒很不相同，於是1986年，在ICTV第三次報告中，將黃病毒屬從披膜病毒科抽出來，成立了一個獨立的病毒科——黃病毒科，而將動脈炎病毒屬(Arterivirus)納入，使其成為披膜病毒科的新成員。此後,瘟病毒的基因克隆研究發現，該屬病毒的基因組結構及其表達方式與黃病毒十分相似，因此在1991年ICTV公布的第四次報告中，將瘟病毒屬納入黃病毒科，從而使披膜病毒科的成員減為3個屬。隨著分子病毒學的發展，病毒的基因組結構及其功能被不斷認識,所以各病毒的分類地位也在不斷調整之中，以便更加合理。最新研究表明，動脈炎病毒屬的基因組結構和複製方式與冠狀病毒相似，而與披膜病毒科成員相去甚遠，所以,在1995年ICTV的第五次報告中又將動脈炎病毒屬從披膜病毒科提出來，放入冠狀病毒科。但是這一分類地位可能隻是暫時性的，因為，除基因組結構與複製方式外，動脈炎病毒與冠狀病毒有很大差別:其基因組大小和病毒粒子大小僅為冠狀病毒的一半;表麵纖突相對較小而且不清楚，纖突蛋白的結構也不相同。所以有人建議成立動脈炎病毒科。本書鑒於動脈炎病毒屬的分類地位尚未最後確定，同時考慮到其傳統分類地位,所以仍將動脈炎病毒屬納入披膜病毒科進行討論。

 

2.形態與理化學特性顧名思義，披膜病毒是一類具有囊膜的病毒，病毒粒子呈球狀，直徑在60～70nm之間，分子量約52×106kDa。在蔗糖密度梯度中的浮密度為：甲病毒,122g/cm3；風疹病毒,118～1.19g/cm3；動脈炎病毒,113～117g/cm3。甲病毒和風疹病毒的沉降係數約為280S，動脈炎病毒的沉降係數約為200～230S。核衣殼呈二十麵立體對稱，直徑30～40nm，含單股線狀RNA基因組。病毒核酸分子量約4×106kDa，占病毒粒子總重量的8%～9%。披膜病毒的蛋白質種類很少，病毒粒子隻含3～4種蛋白質，占病毒粒子重量的62%。病毒囊膜為雙層類脂膜，來源於細胞的胞漿膜，囊膜緊密包裹著核衣殼，表麵有糖蛋白組成的纖突(長4～10nm)。病毒粒子一般隻含有2種糖蛋白，E1和E2，分子量分別為45～53kDa和53～59kDa。某些甲病毒,如西門利克森林病毒(Semlikiforestvirus,SFV),含有第三種糖蛋白E3，其分子量約10kDa。在病毒粒子上，糖蛋白E1和E2形成異二聚體，它們具有紅細胞吸附活性，含有中和性抗原表位，在甲病毒還含有血清型與亞型的特異抗原表位。這種異二聚體構成了病毒囊膜表麵的纖突，在病毒粒子表麵，每三個纖突組成1個三聚體(trimer),纖突排列成T=4二十麵體晶格，恰好與衣殼蛋白組成的T=4二十麵體立體對稱結構呈1對1的相應關係。因此,整個病毒粒子有240個纖突(形成80個三聚體)和240個衣殼蛋白單位。這樣的形態結構至少已在甲病毒屬成員,如辛德畢斯病毒,獲得證實。病毒核衣殼蛋白,也稱為核心蛋白(C),分子量為30～33kDa。序列分析表明，辛德畢斯病毒C蛋白有一個類似於某些植物病毒核衣殼蛋白的結構:N端大約115個殘基帶正電荷，可能與病毒基因組RNA特異性地相互作用,以起始核衣殼的形成過程;其餘部分約150個殘基，與糖蛋白E2膜內的C端相連，這一區域在所有甲病毒都是保守的。病毒的脂質來源於宿主細胞的胞漿膜，約占病毒粒子幹重的30%。脂類的組成取決於病毒感染的細胞類型。磷脂與膽固醇的比例在甲病毒為2∶1，風疹病毒為4∶1。糖約占病毒粒子重量的6%，存在於糖蛋白中，主要有甘露糖和N聚糖(Nlinkedglycan)，此外，風疹病毒E2含有O聚糖(Olinkedglycan)。甲病毒穩定存在於pH值7～8的環境，而在酸性條件下，則很快被滅活。大多數甲病毒對熱敏感，37℃時的半存活期為7小時，但58℃時很快滅活。風疹病毒在37℃時的半存活期隻有1～2小時，58℃時的半存活期為5～20分鍾。由於有脂質囊膜，所有披膜病毒對有機溶劑(乙醚和氯仿等)和去汙劑敏感。