藍舌病病毒
[BT4]1. 形態特征核衣殼的直徑為53～60nm，但因衣殼外麵還有一個細絨毛狀外層，使病毒粒子 的總直徑提高到70～80nm。病毒粒子在氯化銫中離心沉澱以後，絨毛層消失， 原因不明。於電子顯微鏡下仔細觀察，可見絨毛層中的絨毛似乎是由衣殼殼粒 上延伸出來的。成熟的病毒粒子經常包圍於一個外層囊膜樣結構中。這種囊膜 樣結構可被醚或吐溫80除去，但病毒活性不受影響。因此人們認為，它們並非 藍舌病病毒必要的組成成分，而是由細胞膜“搶來”的細胞性物質，故又稱為 “假囊膜”。[HT5”SS][JZ]圖19-2 藍舌病病毒（橫杠=100nm）[CD2]自Smale等[HT]藍舌病病毒的衣殼由32個大型殼粒組成。殼粒直徑為8～11nm，呈中空的短圓柱 狀。[BT4]2. 理化學特性藍舌病病毒含有20%的RNA，由10個片段的雙股RNA組成。RNA的分子量為118×103kDa 。在吖啶橙著染感染細胞時，特別是在感染後期，常可發現橘紅色的包涵體， 說明除雙股RNA外，還有部分單股RNA的存在。G+C含量為43%。藍舌病病毒含有7種結構多肽，包括4種主要多肽和3種次要多肽，組成外殼的Vp2 和Vp5由RNA第2及第5節段編碼，內殼Vp1、Vp3、Vp4及Vp6 由RNA第1、3、4、9節段編碼，核衣殼內Vp7由RNA第7節段編碼。 [FQ(11。20,Y-WZ][HT5”H][JZ]表19-2 藍舌病病毒血清型分布[HT6SS][HJ*2][BG(!][BHDFG2,WK8,K13ZQW]地 區[][JZ]血 清 型[BHDG12]南非和西部非洲中 東伊比利亞半島美 國澳大利亞南美(巴西)中 國[]1～15，18，19，22，241，3，4，10，12，16102，10，11，13，17，241，20，21，23410[BG)F][HT][HJ][FQ)]藍舌病病毒可在幹燥的感染血清或血液中長期存活，甚至長達25年。也可長期 存活於腐敗血液或含抗凝劑的血液中。對乙醚、氯仿和01%去氧膽酸鈉有一定 抵抗力，但3%福爾馬林和70%酒精能使其滅活，這是藍舌病病毒與呼腸孤病毒的 明顯區別。在病毒培養液中加入蛋白質，例如血清、白蛋白以及蛋白腖等，可 以明顯提高其存活率。將感染血液或含毒組織乳劑混於等量的草酸鹽石炭酸 甘油緩衝液[ZW(]即OC.G.溶液，其配方是：水500ml，甘油500ml，草酸鉀5g， 石炭酸5g。[ZW)]內，置於4℃冰箱保存，藍舌病病毒至少可以存活半年以上。60 ℃加熱30分鍾以上滅活，75～95℃使之迅速滅活。藍舌病毒株具有血凝素，位於病毒粒子最外層的Vp2與血凝活性有關，可凝 集綿羊及人O型紅細胞。血凝特性不受pH、溫度、緩衝係統和紅細胞種類的影響 。血凝抑製試驗具有型特異性。藍舌病病毒是高效的幹擾素誘生劑，據Jameson等（1978）報道，給小鼠靜脈注 射藍舌病病毒，8小時後測定其血漿中的幹擾素，每ml高達60萬單位，是迄今比 任何其它病毒性或非病毒性誘導劑都高5～10倍的幹擾素誘生劑。
[BT4]3. 抗原性應用細胞培養或敏感實驗動物進行中和試驗和RNA雜交試驗，已經證明藍舌病病 毒至少有24個血清型。Vp7是群特異性抗原，可用補結、瓊擴或熒光抗體檢 測，Vp2是型特異性抗原。藍舌病病毒血清型在世界不同地區的分布見表19-2。
[BT4]4. 培養藍舌病病毒易在6日齡雞胚的卵黃囊內生長，但雞胚在接種病毒後，應將孵育溫 度降至335℃。分離樣品最好來自臨床早期或發熱期的血樣品，尤其用淋巴細 胞較好。絨毛尿囊膜接種也可引起感染。雞胚通常在接種後36～72小時病毒即 達最高滴度，因毒株而異，含毒量可在10575～1080EID50。已 發現個別對雞胚不敏感的毒株。病毒經雞胚傳代，毒力迅速減弱，而免疫原性 不變。雞胚在接種後4～8天死亡，胚體廣泛出血。10～11日齡雞胚靜脈內接種的敏感性最高 ，至少比卵黃囊接種 敏感100倍。藍舌病病毒初次分離株在細胞培養上不敏感，能適應在羊胚腎細胞或肺細胞、 牛腎細胞、倉鼠腎原代細胞和繼代細胞（BHK21）、Vero細胞、雞胚原代細胞 以及L細胞等細胞培養物中增殖，並產生蝕斑或細胞病變。一般在1～3天內開始 出現細胞病變，最後整個細胞單層變性脫落。此外，也可用人的某些細胞係， 如張氏肺細胞、HeLa細胞、羊膜細胞等。藍舌病病毒在L細胞內的隱蔽期約4～5 小時。於接種後12小時，細胞培養物內即有高價病毒，宿主細胞的蛋白質合成 發生嚴重障礙。也已報道藍舌病病毒可在組織培養的庫蠓唾液腺細胞內增殖。 藍舌病病毒不能在豬、犬和貓等動物的腎細胞培養物內增殖。藍舌病病毒借細胞胞飲作用進入細胞內，並在細胞胞漿內增殖。病毒粒子中的 轉錄酶在衣殼外絨毛狀層脫落時活化，在Mg的存在條件下，由10個基因 組節段分別轉錄出10種mRNA，同時及隨後發生RNA的複製和蛋白質的譯製。此時 ，細胞內質網腫脹，並出現胞漿內包涵體和由微絲或微管組成的斑塊。成熟病 毒在細胞膜或胞漿空泡膜上出芽，並且由此獲得一層細胞源性膜——假囊膜。放 線菌素D、絲裂黴素C不能抑製病毒的複製。
[BT4]5. 病原性藍舌病病毒主要感染綿羊，特別是羔羊。潛伏期約一周。病羊發熱，高達42℃ ，精神沉鬱，食欲喪失，隨後出現口鼻部典型的“藍舌”病變。在發熱後5～7 天檢查口腔，可見粘膜上有多數糜爛，並常因胃腸道發生病變而出現血樣下痢 。頭、耳和頷間組織和喉部經常發生水腫，並常因蹄部知覺層發生病變而出現 跛行。病羊被毛斷裂，甚至全部被毛脫落。急性期的死亡率為20%～30%，該病的 嚴重性依據病毒毒株、綿羊品種和局部生態學條件而不同。在非洲和歐洲的某 些嚴重暴發中，死亡率有時高達99%。但在美國，死亡率一般不超過1%～7%。美 利奴品種的綿羊，特別是其羔羊，似乎對本病最為敏感，病死率在70%以上。藍舌病病毒可經胎盤感染胎兒，引起流產、死胎或 胎兒先天性異常，嚴重時甚 至可使整個羊群喪失一個產羔期的全部羔羊。Bwangamoi給57頭母羊接 種強毒力的藍舌病病毒均在其妊娠第35～42天之間發現病毒於接種後6～7天侵 入胎兒，10～12天後胎兒死亡。病理組織學檢查證明藍舌病病毒在肝上皮細胞 和血管上皮細胞複製，成年綿羊毒血症有時超過28天。病毒在牛體存在的時間 還要長，但僅當公牛發生病毒血症時，能從公牛精液中分離到病毒，並經交配 傳播給母牛和犢牛。用含病毒的血液、血清或磨碎組織給綿羊接種，很易引起人工感染。Pini用10型藍舌 病病毒給綿羊作耳部皮下接種，隨後每天撲殺1頭，檢查組織中的 病毒量，共11天。平均潛伏期為69天，最初的臨床症狀為發熱。於接種後第4 天，可在頭部淋巴結、扁桃體和脾髒中發現病毒，於接種後第6天出現病毒血症 ，於接種後第8天出現肉眼病變，該作者認為，病毒最先在局部淋巴結內增殖，隨 後經淋巴或血流到達其它部位的淋巴組織，再行增殖，最後散布至全身各器官 和組織。藍舌病病毒幾乎感染所有的反芻獸，包括家養和野生的，牛和山羊和某些野生 動物（尤其是北美的白尾鹿）也可嚴重發病，症狀和病變與綿羊相似。通常隻 有2%～10%的牛感染後有臨床症狀，且大多比較緩和，可能發生長期持續的病毒 血症。病變包括肺充血以及肌肉和結締組織的出血和水腫，口和蹄部也可能有 病變。心肌、骨骼肌出現彌漫性混濁腫脹和灶狀變性，但組織學檢查不易發現 包涵體。Luedke報道，用6株藍舌病病毒分別注射6組18頭乳用山羊， 每頭皮內和皮下接種藍舌病病羊的抗凝血液4ml，結果18頭山羊全部感染，並均 由其血液中分離到病毒。藍舌病病毒可能使豬發生蹄部病變。腦內接種時，藍舌病病毒可以適應於1～4日齡乳鼠和乳倉鼠，適應株病毒在腦 內的滴度較高，可用其製造補體結合試驗的抗原。日齡較大者則不易感，多數 耐過不死。風可能傳播本病毒，造成遠距離擴散。據獸醫公報（１９83），北非帶毒的庫 蠓傳到西班牙和葡萄牙，使綿羊發生了較大流行。
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