包涵體-病毒對細胞的損害作用

細胞在感染病毒以後，出現於細胞漿和細胞核內的特殊結構，稱為包涵體。包涵體染色後可在光學顯微鏡下見到，且在不同的病毒感染中往往具有各自獨特的形態、染色特性和存在部位，例如是單個還是多個的，是圓形還是不規則形的，外圍有無暈圈，是嗜酸性著染還是嗜堿性著染，是在核內還是在胞漿內等等。因此，早在19世紀末葉，人們就已發現包涵體，並且將其作為病毒性疾病診斷的一個依據。有人認為，包涵體就是病毒集團，是由大量病毒堆積而成的。但是更確切地說，應當將包涵體看作為病毒核酸和病毒蛋白質在細胞內集中合成及裝配成病毒粒子的場所,或者是病毒粒子發生的部位(病毒工廠)。應用電子顯微鏡、放射性自顯影以及免疫熒光技術，常可直接發現包涵體內的病毒粒子或病毒物質，如在接觸傳染性軟疣病毒引起的包涵體內，可用電子顯微鏡直接看到成熟的病毒粒子。腺病毒的核內包涵體中含有大量且常呈結晶狀排列的病毒粒子，狂犬病包涵體(涅格裏氏小體)中也有子彈形病毒粒子等等。但是某些病毒，例如皰疹病毒的核內包涵體，是細胞的一種晚期退行性變化；當病毒(核衣殼)通過核膜進入胞漿時，核的中心部位出現均質性的嗜伊紅性Feulgen染色陰性區，周緣有暈圍繞，成為典型的核內包涵體。

【HT5SS】同一病毒引起的包涵體，組成上可能也不相同。某些包涵體主要由完整的病毒粒子組成，另外一些包涵體則由病毒粒子的某些組分組成。如麻疹病毒的核內包涵體隻含有核衣殼抗原，而胞漿包涵體除了核衣殼蛋白外，還有基質(M)蛋白,另一些包涵體則主要是細胞在病毒感染時的反應產物。必須指出，某些細菌及其毒素、某些藥物和重金屬鹽類，也可能引起包涵體樣構造物的生成，甚至在正常動物的細胞中，特別是肝、腎細胞中，有時也可看到這樣的構造物。當然，這類包涵體樣構造物在形態和發生規律上均與病毒引起的包涵體有所不同。在某種意義上說，包涵體是某些病毒對一定的機體或細胞的病理學特征。這種特征具有一定程度的種屬(型)性，例如皰疹病毒引起核內嗜酸性包涵體，痘病毒則引起胞漿內嗜酸性包涵體，而且兩者可在離體的組織培養細胞內引起與自然發病動物組織中同樣的包涵體。麻疹病毒同時引起核內和胞漿內嗜酸性包涵體。呼腸孤病毒形成胞漿內核周嗜酸性包涵體，腺病毒形成核內嗜堿性包涵體等。Borna型馬腦炎(波那病)病毒在病馬的神經係統內形成核內包涵體，但卻不能在組織培養細胞內生成這樣的包涵體。偽狂犬病病毒可在家兔和牛的神經細胞內形成核內包涵體，但不能在豬體內形成同樣的包涵體。狂犬病病毒的野外強毒株比較恒定地在發病動物的神經細胞內形成胞漿內包涵體，但已通過兔腦傳代的固定毒，其引起包涵體的能力顯著降低。應用原黃素等藥物改變組織培養細胞的代謝功能，往往也有抑製病毒生成包涵體的作用。但有趣的是Spendlov等在研究抗代謝因子對細胞內呼腸孤病毒的作用時,發現秋水仙素雖然可以抑製胞漿包涵體的形成，但卻不降低呼腸孤病毒的滴度。因此，不僅病毒特性的變異,而且宿主細胞的種類和功能狀態，均對包涵體的生成呈現明顯影響。核內包涵體分為兩型，分別稱為CowdryA型和B型包涵體。A型包涵體位於細胞核的中心附近，呈無定形或顆粒狀，周圍繞有清楚的暈，常呈嗜酸性，核染色質的結構嚴重破壞，染色質片段集積於核膜周緣(邊緣化)。感染細胞內的包涵體，有的甚至呈弱嗜堿性。A型包涵體見於犬瘟熱、犬傳染性肝炎、雞馬立克氏病、偽狂犬病和其它皰疹病毒引起的疾病。B型包涵體的大小可能不同，但其界限比較清晰，周圍都有寬大的暈，染色質不發生邊緣化，核結構的破壞也不如A型明顯，波那病的Joest小體是典型的B型包涵體。