病毒的形態結構

病毒形態是指電子顯微鏡下見到的病毒的大小、形狀和結構。掌握病毒的形態知識，對於認識病毒和發現病毒以及研究病毒與細胞的關係乃至病毒學診斷，都有重要意義。隨著電子顯微鏡(電鏡)技術的改進，特別是以磷鎢酸為染料的陰性染色法(即負染法)以及X光衍射技術的應用，使我們進一步加深了對病毒粒子形態結構的認識。生物化學和基因工程技術相結合，則可在更高層次上開展病毒結構與功能的關係的研究了。

病毒是自然界中最小的生物。最大的病毒，如痘病毒，直徑達200nm以上，可在普通光學顯微鏡下看到，但是絕大多數病毒是超顯微鏡的。某些病毒，如小RNA病毒(picornavirus)，體積與最大的蛋白質分子，如血藍蛋白相仿。因此隻在發明了電子顯微鏡之後，才使病毒成為我們直接觀察的對象。

　　一個簡單的病毒粒子，實質上隻是一團遺傳物質(DNA或RNA)和它外圍的一層蛋白外殼。這層蛋白外殼就是衣殼，具有保護病毒核酸的作用，同時也是病毒核酸由一個宿主細胞轉移到另一個宿主細胞的工具。衣殼和核酸一起總稱為核衣殼。在某些病毒，核衣殼就是病毒粒子。但在結構比較複雜的病毒，則在衣殼外麵還有一層(或幾層)富含脂質的外膜，亦即囊膜。某些病毒，如流感病毒，在囊膜和核衣殼之間還有一層病毒特異的內膜蛋白，即M蛋白。囊膜的組成成分主要來自宿主細胞，大多是核衣殼在感染細胞內穿越核膜或在感染細胞表麵“出芽”時由細胞獲得的。 但囊膜內也含有特異的病毒蛋白單位，細胞膜雙層磷脂中原有的細胞源性蛋白被病毒源性蛋白完全地或者部分地替代。這一過程比較複雜，近年來才被充分闡明。病毒膜蛋白早在病毒核衣殼組裝時，就在胞膜附近被翻譯出來了。這種膜蛋白有二段由疏水性氨基酸組成的電中性區域。一段稱“信號段”(signal sequence)，在蛋

白的N端；另一段在近C端，稱“膜嵌段”(membrane anchor sequence)。信號段將膜蛋白引導和轉移入胞膜。膜蛋白與細胞源性糖分子結合而形成糖蛋白。膜嵌段因富含絲氨酸和蘇氨酸而呈α螺旋，並因疏水而停留在膜內，使糖蛋白的絕大部分被擠至細胞外，僅其一小部分的C端位於膜的內側。此時，病毒的M蛋白一方麵與已在胞膜上的糖蛋白C端結合，另一方麵又與病毒核衣殼結合，造成核衣殼與胞膜的靠近，隨後借助M蛋白的繼續牽引，原在胞膜內滑動的病毒糖蛋白在核衣殼周圍形成相對密集區。胞膜內原有的細胞源性蛋白被相應排擠，核衣殼最終被包裹而完成出芽過程。