2、調節機製
用操縱子理論解釋酶合成的調節有兩種機製:一種是負調控機製,由調節基因的產物——阻遏蛋白起著阻止結構基因轉錄的作用,不能合成相應的酶。另一種是正調控機製,由調節基因的產物——激活蛋白促進RNA聚合酶的結合,從而增加mRNA的合成。
(1)負調控機製
負調控機製可分負控誘導和負控阻遏兩大類 。
"負控誘導特異性阻遏蛋白在沒有和誘導劑(如乳糖 )結合時,是結合在操縱基因上,並具有活性,阻止結構基因的轉錄。這時結構基因處於休眠狀態,mRNA聚合酶轉錄的“開關”被關閉,tuRNA轉錄受阻,結果沒有分解乳糖的相應酶的合成。負控阻遏在沒有輔阻遏物[通常是由阻遏酶產生的小分子物質。它與誘導劑合在一起,常稱為效應物]存在的情況下,特異性阻遏蛋白是不結合在操縱基因上的。此時結構基因的表達順利進行,操縱子轉mRNA,合成輔阻遏物的酶不斷合成,輔阻遏物也不斷形成並累積。輔阻遏物也開始和 阻遏蛋 白結合,發生變構,產生活性,並與操縱基因結合,“開關”關閉,轉錄受阻,從而阻止了結構基因的表達。
從上麵不難看出,不管是負控誘導,還是負控阻遏,起重要作用的調節因子都是阻遏蛋白。
(2)正調控機製 .
在正調控機製中,調節蛋白為激活蛋白,它促使RNA聚合酶結合在啟動基因上,推動mRNA的轉錄。這種激活蛋白也稱分解代謝產物活化蛋白或cAMP受體蛋白。激活蛋白也是一種變構蛋白,當細胞中環腺苷酸濃度很高時,它與CRP組成複合物,同時發生變構。該複合物又會激活啟動基因,並與RNA聚合酶結合,開始轉錄。在大腸杆菌中,cAMP一方麵由腺苷酸環化酶催化合成,另一方麵由磷酸二酯酶催化分解。而葡萄糖及其分解產物 既會抑製腺苷酸環化酶的活性,阻止ATP環化形成cAMP,又會增強磷酸二酯酶的活性,促進cAMP分解成AMP,從而降低細胞內的cAMP濃度,影響轉錄,繼而阻遏與乳糖分解有關的誘導酶合成。因此,隻有當葡萄糖耗盡後,cAMP濃度才正常得到回升,操縱子重新啟動,開始利用乳糖作為碳源,進行菌體的二次生長。
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