(一)TCA循環
許多好氧和兼性厭氧微生物都能通過TCA途徑進行發酵,在一定的條件下,生成許多產物。微生物利用葡萄糖,經過EMP途徑生成丙酮酸,在無氧條件下還原成乙醇、乳酸等發酵產物。但在有氧條件下,丙酮酸經過循環代謝途徑,不斷被分解,最終被徹底氧化成CO2 和H2O,並釋放出大量能量。在這個循環代謝途徑中,由於有幾個中間產物是含有3個羧基的化合物,故稱為三羧酸循環或稱檸檬酸循環。
TCA循環可分為兩個階段。第一階段:葡萄糖由EMP途徑生成的丙酮酸經氧化脫羧作用,形成乙酰輔酶A;第二階段,由乙酰輔酶A進入TCA循環,被徹底氧化成CO2和H2O,並釋放出能量。
(二)由TCA循環進行的發酵
微生物經過TCA循環進行發酵,可以生產出多種有機酸,如檸檬酸、a-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和蘋果酸等。另外,通過這些有機酸,還可與氨基酸代謝發生密切關係,相應發酵生產出其他多種氨基酸,如穀氨酸、賴氨酸等。下麵以檸檬酸、穀氨酸發酵為例,分別介紹由TCA循環途徑進行的發酵。
1、檸檬酸發酵
許多微生物能利用葡萄糖發酵生產檸檬酸,其中黑曲黴是工業上最常用的生產菌種。黑 曲黴利用葡萄糖經EMP途徑生成丙酮酸,丙酮酸由丙酮酸氧化酶氧化成CH3COOH和CO2,繼而經乙酰磷酸合成乙酰輔酶A,然後在檸檬酸合成酶的作用下,和草酰乙酸合成為檸檬酸。
2、穀氨酸發酵
能利用糖質發酵生產L一穀氨酸的微生物很多,但主要是一些細菌,如棒杆菌屬和短杆菌屬等最為突出。它們首先利用葡萄糖合成a- 酮戊二酸,然後a- 酮戊二酸加氨生成穀氨酸。
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