(二)由EMP途徑進行的發酵
經EMP途徑發酵至丙酮酸後,隨著微生物種類的不同,可進行不同分支的代謝途徑的發酵,因而其最終發酵產物也不一樣。
1、乙醇發酵
酵母菌利用葡萄糖發酵為丙酮酸後,再由脫羧酶催化脫羧成乙醛,乙醛再被還原成乙醇。
2、同型乳酸發酵
在發酵產物中隻有乳酸的,稱為同型乳酸發酵。它主要由乳酸杆菌屬和鏈球菌屬的一些微生物發酵產生。工業上常用的菌種有德氏乳杆菌、保加利亞乳杆菌和幹酪乳杆菌等。
3、丙酸發酵
丙酸細菌能將丙酮酸發酵成為丙酸。
丙酸發酵產物中,還常有CH3COOH和CO2存在。丙酸細菌多見於動物腸道和乳製品中。工業上常用傅氏丙酸杆菌和薛氏丙酸杆菌等發酵生產丙酸。
丙酸細菌除利用葡萄糖外,也可利用甘油和乳酸進行丙酸發酵,化學反應式如下:
4、混合酸發酵
進行此類發酵的主要是腸道細菌,如大腸杆菌等。由於其發酵產物含有 甲酸、乙酸、乳酸等有機酸,故稱為混合酸發酵,又稱甲酸型發酵。除有機酸外,還有CO2和H2,有的還有2,3一丁二醇。所有上述產物 的種類及含量都因菌種不 同而變化,故可用來鑒定菌種。
(1)甲酸
甲酸又稱蟻酸,它由丙酮酸裂解而成。
甲酸在酸性條件下(pH<6.2)易被分解為CO2和H2,該反應由甲酸氫解酶催化。
在腸道菌中,有些菌不具 甲酸氫解酶,如誌賀氏菌,故發酵葡萄糖時隻產酸不產氣。 據此可與其他產氣菌種區分。
(2)乙酸
乙酸由乙酰輔酶A經乙酰磷酸而產生。
(3)乳酸
乳酸來自丙酮酸的還原。
(4)琥珀酸
琥珀酸和甲酸發酵途徑類似,由丙酮酸演變而來。
5、 2,3一丁二醇發酵
產氣杆菌也可進行混合酸發酵,不過由葡萄糖發酵而來的丙酮酸又可縮合、脫羧成乙酰甲基甲醇。它可還原成2,3丁二醇。在堿性條件下,2,3丁二醇易被氧氣氧化成二乙酰。二乙酰可與蛋白腖中含胍基物質發生化學反應,生成紅色化合物。若加入一萘酚和肌酸可促使此反應進行。此反應稱為V.P反應。大腸杆菌無此反應,故可與產氣杆菌區別。
由於產氣杆菌發酵葡萄糖將二分子丙酮酸轉化成一分子中性的二乙酰,故產酸量少,PH 升高,而大腸杆菌產酸較多,使pH降至4.2以下,所以若往發酵液中加入 甲基紅指示劑,則產氣杆菌發酵液為橙黃色,大腸杆菌發酵液為紅色,這就是甲基紅試驗。
6、丁酸發酵
丁酸發酵的代表菌主要是專性厭氧的梭狀芽孢杆菌。發酵產物中,除丁酸外,還有乙酸、CO2和H2等。
(1)乙酸
(2)丁酸
工業上的丙酮丁醇發酵便是丁酸發酵的一種。進行丙酮丁醇發酵的菌種是丙酮丁醇梭菌。發酵產物除乙酸、丁酸、CO2和H2外,還有丙酮、丁醇,故得名。在丙酮丁醇發酵過程中,發酵前期主要產酸,後期酸量下降,大量累積丙酮、丁醇。丙酮來 自乙酰乙酸的脫羧;丁醇來自丁酸的還原。
另一類丁醇、異丙醇的發酵產生菌是丁醇梭菌。主要發酵產物是丁醇、異丙醇、丁酸、乙酸、CO2和H2等。異丙醇由丙酮還原而成,
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